7 определение процесса гаструляции способы гаструляции у различных видов животных

Гаструляция

Типы гаструляции

При гаструляции продолжаются изменения, начавшиеся на стадии бластулы, и поэтому разным типам бластул соответствуют и различные типы гаструляции. Переход из бластулы в гаструлу может осуществляться 4-мя основными способами: инвагинацией, иммиграцией, деляминацией и эпиболией.

Инвагинация или впячивание наблюдается в случае целобластулы. Это наиболее простой способ гаструляции, при котором вегетативная часть впячивается в бластоцель. Вначале появляется небольшое углубление в вегетативном полюсе бластулы. Затем клетки вегетативного полюса все больше и больше впячиваются в полость бластоцеля. В последующем эти клетки доходят до внутренней стороны анимального полюса. Первичная полость, бластоцель, при этом вытесняется и видна только с двух сторон гаструлы в местах изгиба клеток. Зародыш принимает куполообразную форму и становится двухслойным. Его стенка состоит из наружного листка – эктодермы и внутреннего – энтодермы. В результате гаструляции образуется новая полость – гастроцель или полость первичной кишки. Она сообщается с внешней средой с помощью кольцеобразного отверстия – бластопора или первичного рта. Края бластопора называются губами. Различают спинную, брюшную и две боковых губы бластопора.
По последующей судьбе бластопора всех животных разделяют на две большие группы: первично- и вторичноротых. К первичноротым относят животных, у которых бластопор остается постоянным или дефинитивным ртом у взрослой особи (черви, моллюски, членистоногие). У других животных (иглокожие, хордовые) бластопор или превращается в заднепроходное отверстие, или зарастает, а ротовое отверстие возникает заново на переднем конце тела зародыша. Таких животных называют вторичноротыми.

Иммиграция или вселение является наиболее примитивной формой гаструляции. При этом способе происходит перемещение отдельных клеток или группы клеток из бластодермы в бластоцель с образованием энтодермы. Если вселение клеток в бластоцель происходит лишь со стороны одного полюса бластулы, то такая иммиграция называется униполярной, а с различных участков бластулы – мультиполярной. Униполярная иммиграция свойственна некоторым гидроидным полипам, медузам и гидромедузам. В то время, как мультиполярная иммиграция является более редким явлением и наблюдается у некоторых гидромедуз. При иммиграции внутренний зародышевый листок – энтодерма может образовываться сразу в процессе проникновения клеток в полость бластоцеля. В других случаях клетки могут заполнять полость сплошной массой, а затем выстраиваться упорядоченно возле эктодермы и образовывать энтодерму. В последнем случае гастроцель появляется позднее.

Деляминация или расслаивание сводится к расщеплению стенки бластулы. Клетки, которые отделяются внутрь, образуют энтодерму, а наружные – эктодерму. Такой способ гаструляции наблюдается у многих беспозвоночных и высших позвоночных животных.

У некоторых животных в связи с увеличением количества желтка в яйцеклетке и уменьшением полости бластоцеля гаструляция только путем инвагинации становится невозможной. Тогда гаструляция происходит способом эпиболии или обрастания. Этот способ состоит в том, что мелкие анимальные клетки усиленно делятся и обрастают вокруг более крупных вегетативных. Мелкие клетки образуют эктодерму, а клетки вегетативного полюса формируют энтодерму. Такой способ гаструляции наблюдается у круглоротых и земноводных.

Процесс и способы гаструляции

Однако, все описанные способы гаструляции редко встречаются отдельно, обычно они комбинируются. Например, вместе с обрастанием может происходить впячивание (земноводные). Расслаивание может наблюдаться вместе с инвагинацией и иммиграцией (рептилии, птицы и др.).
Следовательно, в процессе гаструляции часть клеток из наружного слоя бластулы перемещается внутрь. Это вызвано тем, что в процессе исторического развития одни клетки приспособились к развитию в непосредственной связи с внешней средой, а другие – внутри организма.
На причины гаструляции единого взгляда не существует. Согласно одним взглядам, гаструляция происходит благодаря неравномерному росту клеток в разных частях зародыша. Румблер (1902) объяснял процесс гаструляции изменением формы клеток внутри и снаружи бластулы. Он считал, что клетки имеют клиновидную форму, внутри бластулы шире, а снаружи уже. Существуют взгляды, что гаструляцию может вызывать резкая интенсивность поглощения воды отдельными клетками. Но наблюдения показывают, что эти различия очень невелики.

Гольтфретер (1943) считал, что анимальный полюс бластулы прикрыт тончайшей пленкой (coat) и поэтому клетки связаны в единую массу. Клетки вегетативного полюса не связаны между собой, имеют бутылковидную форму, удлиняются и втягиваются внутрь. В передвижении клеток может играть роль степень слипания и характер межклеточных пространств. Существует также мнение, что клетки могут передвигаться, благодаря их способности к амебоидному движению и фагоцитозу. Образование третьего зародышевого листка в процессе эмбрионального развития животных осуществляется четырьмя способами: телобластическим, энтероцельным, эктодермальным и смешанным.

Читайте также:  Рост и развитие животных 6 класс тест с ответами

У многих беспозвоночных животных (первичноротые) мезодерма образуется из двух клеток – телобластов. Эти клетки обособляются рано, еще на стадии дробления. В процессе гаструляции телобласты располагаются на границе между экто- и энтодермой, начинают активно делиться и образующиеся при этом клетки врастают тяжами между наружным и внутренним листками, образуя мезодерму. Такой способ образования мезодермы называется телобластическим.

При энтероцельном способе мезодерма образуется в виде карманообразных выростов по бокам энтодермы после гаструляции. Эти выпячивания располагаются между экто- и энтодермой, образуя третий зародышевый листок. Такой способ образования мезодермы характерен для иглокожих, ланцетника.

Источник

50. Сущность и способы гаструляции. Гаструляция у различных представителей хордо­вых. Особенности молекулярно-генетических и биохимических процессов на стадии гаструляции. Нарушения гаструляции.

Сущность стадии гаструляции заключается в том, что однослойный зародыш — бластула — превращается в многослойный — двух- или трехслойный, называемый гаструлой.

У примитивных хордовых, например у ланцетника, однородная однослойная бластодерма во время гаструляции преобразуется в наружный зародышевый листок — эктодерму — и внутренний зародышевый листок — энтодерму. Энтодерма формирует первичную кишку с полостью внутри — гастроцель. Отверстие, ведущее в гастроцель, называют бластопором или первичным ртом.

У позвоночных образуется еще третий зародышевый листок — мезодерма, занимающая место между экто- и энтодермой. Развитие среднего зародышевого листка, является эволюционным усложнением фазы гаструляции у позвоночных. У более примитивных хордовых животных, таких, как ланцетник, мезодерма обычно образуется в начале следующей после гаструляции фазы — органогенезе.

Процесс гаструляции характеризуется важными, клеточными преобразованиями, такими, как направленные перемещения групп и отдельных клеток, избирательное размножение и сортировка клеток, начало цитодифференцировки и индукционных взаимодействий.

Способы гаструляции различны. Выделяют четыре разновидности, приводящих к преобразованию зародыша из однослойного в многослойный.

Инвагинация — впячивание одного из участков бластодермы внутрь целым пластом. У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

Эпиболия — обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных клеток вегетативного полюса. Такой процесс ярко выражен у земноводных.

Деноминация —расслоение клеток бластодермы на два слоя, лежащих друг над другом. Деламинацию можно наблюдать в дискобластуле зародышей с частичным типом дробления, таких, как пресмыкающиеся, птицы, яйцекладущие млекопитающие. Деламинация проявляется в эмбриобласте плацентарных млекопитающих, приводя к образованию гипобласта и эпибласта.

Иммиграция — перемещение групп или отдельных клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвоночных.

Морфология гаструляции. Инвагинация начинается на вегетативном полюсе. Из-за более быстрого деления клетки анимального полюса разрастаются и толкают внутрь бластулы клетки вегетативного полюса. Вследствие инвагинации бластоцель уменьшается, а гастроцель увеличивается. Одновременно с исчезновением бластоцеля эктодерма и энтодерма приходят в тесный контакт. У ланцетника, как и у всех вторичноротых животных область бластопора превращается в хвостовую часть организма в отличие от первичноротых, у которых бластопор соответствует головной части. Ротовое отверстие у вторичноротых образуется на противоположном бластопору конце зародыша.

Гаструляция у земноводных имеет много общего с гаструляцией ланцетника, но так как в яйцеклетках у них желтка намного больше и расположен он преимущественно на вегетативном полюсе, крупные бластомеры амфибластулы не способны впячиваться внутрь. Инвагинация проходит иначе. На границе между анимальным и вегетативным полюсами в области серого серпа клетки сначала сильно вытягиваются внутрь, принимая вид «колбовидных», а затем тянут за собой клетки поверхностного слоя бластулы. Возникают серповидная бороздка и спинная губа бластопора.

Одновременно более мелкие клетки анимального полюса, делящиеся быстрее, начинают перемещаться в сторону вегетативного полюса. В области спинной губы они подворачиваются и впячиваются, а с боков и со стороны, противоположной серповидной бороздке, обрастают более крупные клетки. Затем образуются боковые и брюшная губы бластопора. Бластопор смыкается в кольцо, внутри которого некоторое время видны крупные светлые клетки вегетативного полюса в виде желточной пробки. Позднее они полностью погружаются внутрь, а бластопор сужается. Конкретные области бластодермы, называемые презумптивными. Известно, что у бесхвостых амфибий материал презумптивной хорды и мезодермы на стадии бластулы лежит не на ее поверхности, а во внутренних слоях стенки амфибластулы. Определенное сходство процессов гаструляции и области презумптивных органов у земноводных и ланцетника, т.е. гомология основных органов, таких, как нервная трубка, хорда, вторичная кишка, указывает на их филогенетическое родство. Гаструляция у зародышей с мepoблacтическим типом дробления и развития имеет свои особенности. К моменту откладки яйца зародыш уже состоит из нескольких слоев: верхний слой называют эпибластом, нижний—первичным гипобластом. Между ними находится узкая щель—бластоцель. Затем образуется вторичный гипобласт.

Читайте также:  Кто из животных обитает на лугу ответ на тест

Основные события гаструляции и окончательное образование трех зародышевых листков начинаются после откладки яиц с началом инкубации. Возникает скопление клеток в задней части эпибласта. Образуется первичная полоска, которая вытягивается в направлении к головному концу. В центре первичной полоски образуется первичная бороздка, а по краям—первичные валики. На головном конце первичной полоски возникает утолщение—гензеновский узелок, а в нем —первичная ямка.

Когда клетки эпибласта входят в первичную бороздку, их форма изменяется. Они напоминают по форме «колбовидные». Затем эти клетки приобретают звездчатую форму и погружаются под эпибласт, образуя мезодерму. Энтодерма образуется на основе первичного и вторичного гипобласта с добавлением нового поколения энтодермальных клеток, мигрирующих из верхних слоев, бластодермы.

Часть клеток, мигрирующая из эпибласта через гензеновский узелок, образует будущую хорду. Одновременно с закладкой и удлинением хорды гензеновский узелок и первичная полоска постепенно исчезают в направлении от головного к хвостовому концу. Это соответствует сужению и закрытию бластопора.

Особенности стадии гаструляции. Гаструляция характеризуется разнообразными клеточными процессами. Продолжается митотическое размножение клеток. Наиболее характерная черта гаструляции состоит в перемещении клеточных масс. Это приводит к изменению строения зародыша и превращению его из бластулы в гаструлу. Происходит сортировка клеток по их принадлежности к разным зародышевым листкам, внутри которых они «узнают» друг друга.

На фазу гаструляции приходится начало цитодифференцировки, что означает переход к активному использованию биологической информации собственного генома. Одним из регуляторов генетической активности является различный химический состав цитоплазмы клеток зародыша, установившийся вследствие овоплазматической сегрегации.

Появление первичной полоски у птиц — результат индукционного взаимодействия между гипобластом и эпибластом. Изменение положения гипобласта по отношению к эпибласту вызывает изменение ориентации первичной полоски.

ЭКЗОГАСТРУЛЯЦИЯ-нарушение процесса гаструляции у зародышей многоклеточныхживотных, заключающееся в изменении обычного направления морфогенетич. движений. Происходит при неблагоприятных условиях развития; в эктодерме не дифференцируется нервная ткань, аформируется лишь атипичный эпидермис, тогда как материал хордомезодермы и энтодермы, детерминированный на предыдущих стадиях развития, претерпевает дифференцировку. Явление чётко демонстрирует необходимость контакта между хордомезодермой и эктодермой в период гаструляции у хордовых для детерминации зачатка ЦНС.

Источник

Способы дробления и гаструляции у разных групп животных

Способы дробления и гаструляции у разных групп животных

Типы яйцеклеток Способы дробления Преимущественный способ Гаструляции
Полное равномерное, синхронное Полное неравномерное, асинхронное Неполное дискоидальное Неполное поверхностное Инвагинация (впячивание) Эпиболия (обрастание) Деламинация (расслоение) Иммиграция (выселение)
Изолецитальные первично (ланцетник) + +
Телолецитальные умеренно (амфибии) + + +
Телолецитальные резко (рыбы, реп тилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие + +
Изолецитальные вторично (плацентарные Млекопитающие) + +

таблица «Дифференцировка зародышевых листков», пользуясь учебниками и лабораторным практикумом

Производные зародышевых листков Зародышевый листок Производные мезодермы ( эмбриональные зачатки )
Эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные железы) Эктодерма Эктобласт
Компоненты органов слуха, зрения, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов Эктодерма Эктобласт
Нервная трубка, нервный гребень, образующиеся из них все нервные клетки Эктодерма Нервная пластинка
Эпителий желудка, кишки, клетки печени, секретиру- ющие клетки поджелудоч- ной, кишечных, желудочных желез Эктодерма Кишечник
Эпителий легких и воздухоносных путей, секре тирующие клетки передней и средней долей гипофиза, щитовидной и паращитовид- ной желез Эктодерма Эпителий
Эпителий почек, эпителий семявыводящих путей Мезодерма Нефротомы
Эпителий яйцевода, эпителий матки Мезодерма Нефротомы
Корковое вещество надпочечников
Спланхиотом

Мезодерма

Сравнительная характеристика провизорных органов анамний и амниот

Провизорные Органы Функции провизорных органов
анамнии Неплацентарные Амниоты Плацентарные амниоты
Желточный мешок + + +
Амнион + +
Аллантоис + +
Серозная оболочка (хорион) + +
Плацента +

Занятие № 2 «Закономерности индивидуального развития»

виды регуляции на различных периодах онтогенеза

Периоды онтогенеза Виды регуляции
генетическая контактное взаимодейст- вие клеток эмбриональ- ная индукция морфогенети-ческие поля нервная гормональная (гормоны зародыша) факторы среды
Прогенез +
Эмбриогенез: зигота + геном матери
Зародыш на стадии дробления + +
Бластула + +
Гаструла + + + +
Зародыш на стадии органогенеза + + + + + +
Зародыш в плодный период + + + + + +
Постэмбриональный период + + + + +

таблица «Клеточные и системные процессы онтогенеза».

Формы клеточных взаимодействий Образование нормальных структур Примеры нарушения клеточных процессов
Деление (пролиферация) Миграция Гибель (апоптоз) Адгезия Дифференцировка Эмбриональная индукция Формирование бластулы Перемещение клеток при гаструляции, преобразование нервной трубки Разделение пальцев, гибель эпителиальных клеток при слиянии небных зачатков Образование нервной трубки из нервной пластинки, слияние зачатков структур лица Дифференцировка клеток слоёв эпидермиса кожи Влияние одних структур зародыша на развитие других Изменение размеров бластулы Нарушение образования гаструлы, нервной трубки Синдактилия, расщелина твердого нёба Спинномозговая грыжа, расщелины твердого нёба, верхней губы, лица Нарушение дифференцировки Недоразвитие органов (гипоплазия)

Гигантские политенные хромосомы из слюнных желез насекомых

Эмбриональная индукция.

Схема: глазной бокал → прилежащая эктодерма → хрусталик → роговица

Таблица: Мутации генов, контролирующих эмбриогенез у дрозофилы

Занятие № 3 «Эволюция покровов тела и скелета хордовых»

Занятие № 4

Основные термины по теме

4. Бронхолёгочная киста – полость, стенка которой представлена недифференцированным бронхом

6. Гомодонтная зубная система – все зубы одинаковые по строению

7. Двойная дуга аорты («аортальное кольцо») – персистирование правой дуги аорты

8. Декстрапозиция аорты – правое положение аорты

9. Дифиодонтизм – однократная смена зубов

10. Жаберная (артериальная) дуга – сосуд, отходящий от брюшной аорты у эмбрионов позвоночных

11. Латеральные шейные кисты – персистирование глоточных жаберных мешков

12. Латеральные шейные свищи – персистирование жаберных щелей

13. Полифиодонтизм – многократная смена зубов

14. Транспозиция магистральных сосудов – отхождение лёгочного ствола из левого желудочка, а аорты из правого

15.Эзофаготрахеальный свищ – анастомоз между пищеводом и трахеей

Таблица «Сравнительная характеристика пищеварительной системы хордовых»

Морфологические критерии Ланцетники Рыбы Земноводные Пресмыкаю- щиеся Млекопита- ющие
Ротовая полость: язык Воронка,окружё- нная щупальца- ми Челюсти; язык-складка слиз. оболочки Ротоглоточная полость; язык- мышечный орган Складки на нёбных костях Отделена от носо- вой вторичным нёбом
Слюнные железы Отсутствуют Отсутствуют Имеются, не содер- жат ферменты Имеются, содержат ферменты Имеются, содежат ферменты
Зубная система Отсутствует Гомодонтная Гомодонтная Гомодонтная Гетеродонтная
Глотка Пронизана 100-150 парами жаберных щелей Имеется Ротоглоточная полость Имеется Отделена от носовой полости твёрдым нёбом
Пищевод Отсутствует Имеется Имеется Имеется Имеется
Желудок Отсутствует Имеется Имеется Имеется Имеется
Тонкая кишка Отсутствует Имеется Имеется Имеется Имеется
Слепая кишка Отсутствует Отсутствует Отсутствует Имеется Имеется
Толстая кишка (клоака, анус) Анальное отверстие Анальное отверстие Клоака Клоака Анальное отверстие
Пищеварительные железы Печёночный вырост Печень, поджелудочная железа Печень, поджелудочная железа Печень, поджелудочная железа Печень, поджелудочная железа

Общее направление в эволюции пищеварительной системе:

· удлинение пищеварительной трубки

Основные модусы эволюционных преобразований пищеварительной системы:

· усиление главной функции

· разделение органов и функций

Онтофилогенетические пороки пищеварительной системы:

· гомодонтная зубная система

· трёхбугорчатые коренные зубы

· незаращение твёрдого нёба и верхней губы

· эктопия ткани поджелудочной железы и печени

«Сравнительная характеристика дыхательной системы хордовых животных»

Общие тенденции эволюционных преобразований органов и функций:

· жаберного аппарата: сокращение количества жабр и увеличение дыхательной поверхности за счёт лепестков

· дифференцировка воздухоносных путей на отделы

· увеличение дыхательной поверхности за счёт ацинусов

Модусы эволюционного преобразования органов и функций:

· усиление главной функции

Онтофилогенетические пороки дыхательной системы:

1. эзофаготрахеальные свищи

2. дизонтогенетические бронхолёгочные кисты

3. латеральные шейные кисты и свищи

4. кистозная гипоплазия лёгких

5. незаращение твёрдого нёба

6. гипоплазия диафрагмы

Таблица: Изучение этапов эволюционных преобразований кровеносной системы хордовых.

Общие тенденции преобразования органов:

· увеличение числа камер в сердце

· разобщение артериальной и венозной крови

· дифференцировка магистральных сосудов

· усиление главной функции

Онтофилогенетические аномалии и пороки развития кровеносной систем:

1. Двух – и трёхкамерное сердце

2. Дефекты межжелудочковой и межпредсердной перегородки

3. Персистирование эмбрионального ствола

4. Транспозиция магистральных сосудов: отхождение аорты от правого желудочка, а лёгочного ствола от левого желудочка

5. Двойная дуга аорты («аортальное кольцо»)

6. Открытый артериальный (боталлов) проток

7. Декстрапозиция аорты

8. Персистирование двух полых вен

9. Отсутствие нижней полой вены

Способы дробления и гаструляции у разных групп животных

Типы яйцеклеток Способы дробления Преимущественный способ Гаструляции
Полное равномерное, синхронное Полное неравномерное, асинхронное Неполное дискоидальное Неполное поверхностное Инвагинация (впячивание) Эпиболия (обрастание) Деламинация (расслоение) Иммиграция (выселение)
Изолецитальные первично (ланцетник) + +
Телолецитальные умеренно (амфибии) + + +
Телолецитальные резко (рыбы, реп тилии, птицы, яйцекладущие млекопитающие + +
Изолецитальные вторично (плацентарные Млекопитающие) + +

таблица «Дифференцировка зародышевых листков», пользуясь учебниками и лабораторным практикумом

Производные зародышевых листков Зародышевый листок Производные мезодермы ( эмбриональные зачатки )
Эпидермис кожи и его производные (перо, волосы, ногти, кожные и молочные железы) Эктодерма Эктобласт
Компоненты органов слуха, зрения, обоняния, эпителий ротовой полости, эмаль зубов Эктодерма Эктобласт
Нервная трубка, нервный гребень, образующиеся из них все нервные клетки Эктодерма Нервная пластинка
Эпителий желудка, кишки, клетки печени, секретиру- ющие клетки поджелудоч- ной, кишечных, желудочных желез Эктодерма Кишечник
Эпителий легких и воздухоносных путей, секре тирующие клетки передней и средней долей гипофиза, щитовидной и паращитовид- ной желез Эктодерма Эпителий
Эпителий почек, эпителий семявыводящих путей Мезодерма Нефротомы
Эпителий яйцевода, эпителий матки Мезодерма Нефротомы
Корковое вещество надпочечников
Спланхиотом

Мезодерма

Сравнительная характеристика провизорных органов анамний и амниот

Источник

Мастерица
Adblock
detector