4 принцип разделение позвоночных животных на анамнии и амниоты

10. Анамний и амниоты. Отличия в биологии и строении, отражающие принципиальные приспособления к различным средам

Позвоночных животных, относящихся к систематической группе надкласс Рыбы, и представителей класса Земноводные из надкласса Четвероногие, которые сохранили многие черты сходства с рыбами, объединяют в группу анамний, не имеющую таксономического ранга.

Пресмыкающиеся, птицы и млекопитающие составляют неси­стематическую группу высших позвоночных, или амниот, веду­щих наземный образ жизни. Высшие позвоночные животные, обитающие в воде (некоторые виды черепах, змей, ящериц; кро­кодилы; ластоногие; китообразные), представляют примеры вто­ричного приспособления к обитанию в водной среде и называются вторичноводными.

У большинства анамний оплодотворение наружное, но у хряще­вых рыб и некоторых земноводных — внутреннее. Яйцеклетка раз­вивается в воде, вылупившаяся личинка (головастик) ведет водный образ жизни, и после метаморфоза амфибии могут покидать водную среду. У небольшого количества видов амфибий развиваются при­способления, обеспечивающие возможность развития яйцеклетки вне воды. По этим особенностям анамнии — первичноводные поз­воночные, ведущие водный образ жизни постоянно или на ранних стадиях онтогенеза. Амниоты — первичноназемные позвоночные. Оплодотворение у них только внутреннее. Развитие оплодотворен­ных яйцеклеток осуществляется вне воды, в наземно-воздушной среде (яйцекладущие) либо в специальном детородном органе, и только немногие живородящие виды (например, китообразные) для размножения никогда не выходят на сушу. Личиночная стадия отсутствует, развитие идет без метаморфоза.

Различия между анамниями и амниотами проявляются:

Строение яйцеклеток. Яйцеклетки анамний окружены студе­нистой оболочкой, которая обеспечивает сохранение формы яйца в воде; желтка относительно немного, а необходимая для разви­тия зародыша вода поступает извне через яйцевые оболочки. Яй­цеклетки амниот богаты желтком, в котором содержатся необхо­димые для формирования зародыша пластические и энергетичес­кие вещества. Значительно увеличена белковая оболочка (белок яйца), содержащая достаточный для развивающегося зародыша запас воды. Формируются наружные оболочки, одна из которых плотная и обеспечивает сохранение формы яйца в воздушной сре­де. У пресмыкающихся она образована волокнами рогоподобного вещества и имеет пергаментообразный вид; у некоторых видов между переплетающихся волокон откладываются кристаллики извести, которые увеличивают прочность оболочки. У крокоди­лов и птиц из кристаллов фосфорнокислой и углекислой извести, скрепленных волокнами органического вещества, образуется проч­ная скорлуповая оболочка. Для доступа внутрь яйца кислорода и выделения наружу газообразных продуктов метаболизма в скор­лупе образуются тонкие извитые канальцы. Часть известковых солей скорлуповой оболочки во время эмбриогенеза растворяется и, проникая внутрь яйца, используется при формировании скеле­та зародыша.

Эмбриональное развитие. Развивающаяся яйцеклетка анам­ний претерпевает полное и неравномерное дробление. Дробление перегруженной желтком яйцеклетки амниот осуществляется толь­ко на верхнем анимальном полюсе, где образуется плавающий на желтке однослойный зародышевый диск. На нем образуется пер­вичная бороздка, в которой часть клеток перемещается под экто­дерму, давая начало мезодермальному и энтодермальному слоям. После этого образуются сомиты и начинается формирование всех систем органов. По краевым участкам зародышевого диска обра­зуется полая кольцевая складка (полость внутри складки называ­ется внезародышевой), которая постепенно окружает зародыш, а ее края срастаются так, что наружный и внутренний листки ста­новятся непрерывными.Таким образом формируются серозная (наружная) и амнион (внутренняя) оболочки. В резуль­тате зародыш оказывается погруженным в амниотическую по­лость, заполненную амниотической жидкостью, которая выделя­ется клетками амниона. Эта жидкость изотонична тканевым жидкостям зародыша, предохраняет его от механических повреждений и пересыхания. Однако образовавшаяся амниотичес­кая оболочка препятствует дыханию и процессу отведения про­дуктов метаболизма развивающегося зародыша. Опасность неиз­бежного самоотравления зародыша устраняется образованием специального зародышевого органа — аллантоиса, или зароды­шевого мочевого пузыря. Развивается аллантоис путем выпячи­вания задней кишки зародыша и внедряется во внезародышевую полость между амнионом и серозной оболочкой. В полос­ти аллантоиса локализуются продукты метаболизма. Одновре­менно аллантоис служит органом дыхания зародыша: в его на­ружной стенке, примыкающей к серозной оболочке, формируется капиллярная сеть, в которой кровь насыщается атмосферным кислородом, проникающим через поры скорлуповой оболочки. У высших млекопитающих аллантоис вместе с примыкающей к не­му частью серозной оболочки участвует в образовании плаценты, или детского места. Жаберные щели у зародышей амниот проры­ваются, но вскоре зарастают; первая жаберная щель преобразуется в полость среднего уха. На заключительной стадии эмбриональ­ного развития сформировавшийся зародыш прорывает зародыше­вые и скорлуповую оболочки. Дальнейший рост и развитие моло­дых особей происходят в наземно-воздушной (вторичноводных — в водно-воздушной) среде.

Различия взрослых особей. Приспособления амниот к жизни на суше связаны с перестройкой практически всех систем органов взрослых животных.

Кожа анамний участвует в газовом и водном обмене и в удале­нии продуктов метаболизма; покрыта слизью, выделяемой кож­ными железами, проницаема для воды и газов. Производные ко­жи — чешуи, покровные кости — развиваются в ее соединитель­нотканном слое (кориуме). В коже амниот (кроме млекопитаю­щих) количество желез незначительное, а поверхностные слои эпидермиса ороговевают (в клетках накапливается кератогеалин), что делает кожу непроницаемой для воды и газов и исклю­чает возможность ее участия в дыхании и выделении, вместе с тем такая кожа исключает влагопотери. Защитные роговые обра­зования амниот (чешуи, перья, волосы) улучшают защиту тела от механических и химических повреждений и являются производ­ными эпидермиса. Перьевой и волосяной покровы птиц и млеко­питающих (теплокровных амниот) выполняют и теплоизоляцион­ную функцию.

Совершенствование опорно-двигательной системы увеличива­ет подвижность амниот по сравнению с анамниями. Это достига­ется полным окостенением скелета, большей дифференцировкой позвоночного столба, усилением поясов конечностей и укрепле­нием их связи с осевым скелетом. Осуществляется дальнейшая дифференцировка и развитие мускулатуры. Усиление челюстного аппарата, развитие жевательной мускулатуры и дальнейшее со­вершенствование пищеварительной системы позволили амниотам расширить спектр потребляемых кормов и повысить степень их усвоения. Возросшие потребности в кислороде удовлетворяются за счет увеличения дыхательной поверхности легких, а также их активной вентиляции благодаря образованию грудной клетки. Усиливается разобщенность большого и малого кругов кровообра­щения; у птиц и млекопитающих они полностью разделены. Уве­личивается содержание эритроцитов в единице объема крови, а их размеры уменьшаются; таким образом, возрастает общая по­верхность эритроцитов и увеличивается кислородная емкость крови. Параллельно увеличиваются показатели абсолютной и от­носительной массы красного костного мозга — основного крове­творного органа амниот.

Характерные для анамний мезонефрические почки функциони­руют только у зародышей амниот. Во второй половине стадии эмб­рионального развития формируются метанефрические, или тазо­вые, почки; одновременно развиваются их протоки — мочеточни­ки. У самок амниот редуцируются мезонефрические почки и воль­фовы каналы; мюллеровы каналы, выполняющие функцию яйце­водов, сохраняются. У самцов сохраняется лишь часть мезонефри­ческой почки, которая становится придатком семенника; вольфовы каналы выполняют функцию семяпроводов. Заметно усложняется строение почечных канальцев (нефронов) метанефрической почки, и увеличивается их длина по сравнению с мезонефрической. Выде­ление метаболитов происходит не только путем фильтрации плаз­мы из капилляров клубочков в просвет боуменовых капсул, но и секрецией железистыми клетками стенок почечных канальцев. Из этого фильтрата — первичной мочи, проходящей по почечному ка­нальцу, идет обратное всасывание воды и абсорбция ряда нужных организму веществ — солей, органических молекул и др. Метанефрические почки амниот активно участвуют в водно-солевом обмене, обеспечивая экономию воды, и являются практически единствен­ным органом выделения амниот.

У амниот увеличиваются относительные размеры головного мозга, особенно переднего и мозжечка. В крыше переднего мозга пресмыкающихся и птиц увеличиваются скопления нервных клеток (зачатки этих скоплений обнаружива­ются у земноводных), у млекопитающих они разрастаются в кору больших полушарий — неопалиум, где формируются центры вы­сшей нервной деятельности. Морфологические изменения в дета­лях строения рецепторов органов чувств повышают эффектив­ность их функционирования. Органы боковой линии у амниот не развиваются.

Все отмеченные преобразования обеспечивают амниотам по сравнению с анамниями более высокий уровень жизнеспособнос­ти, большую устойчивость к воздействию неблагоприятных фак­торов среды. Усложнение высшей нервной деятельности обеспе­чило возрастание роли индивидуального опыта во внутривидовых и межвидовых взаимоотношениях.

Уважаемые друзья биологи!

Данный сайт я создавал не для заработка. Я на нем не размещаю никакой рекламы и делаю это не из-за этических соображений, а просто потому что биология пока тема не особо доходная. К тому же у меня есть другие проекты на которых я хорошо зарабатываю.

Наверное у вас возник вопрос, а зачем вообще мне все это нужно?

Я еще не так давно учился на биофаке и конечно же возлагал надежды на то, что после окончания буду работать по специальности и заниматься научно исследовательской работой. Однако в аспирантуру не поступил и работу биологом по специальности, которая нормально оплачивается не нашел. После провала вступительных экзаменов в аспирантуру я пошел получать второе высшее образование и теперь занимаюсь программированием.

На данный момент биология это моё хобби. Данный сайт можно назвать сайтом для своих. Если у вас есть идеи о том, как сделать данный проект более серьезным и более полезным вы можете написать мне.

Источник

Сравнительная характеристика анамний и амниот.

Рыбы и земноводные относятся к разным надклассам позвоночных животных, что подчеркивает принципиальные отличия между ними. Но, будучи переходным (амфибиотичееким) классом, земноводные сохранили еще многие черты сходства с рыбами. На основании этого сходства надкласс рыбы и класс земноводные объединяют в группу анамний (не придавая ей таксономического значения!); остальные классы — пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие — составляют группу наземных позвоночных — амниот.

У большинства анамний оплодотворение наружное, но у хрящевых рыб и части земноводных — внутреннее. Яйцо развивается в воде, вылупившаяся личинка ведет водный образ жизни и только после метаморфоза земноводные могут покинуть водную среду; лишь у немногих земноводных возникают приспособления, обеспечивающие возможность развития яйца вне воды. По этим особенностям анамнии — первичноводные позвоночные, ведущие водный образ жизни постоянно или на начальных этапах онтогенеза. Амниоты — первичноназемные позвоночные.

1.Оплодотворение у них только внутреннее. У яйцекладущих амниот яйцо может развиваться только в воздушной среде; вторично перешедшие к обитанию в водоемах амниоты для откладки яиц выходят на сушу или у них развивается живорождение.

2.Личиночная стадия отсутствует, развитие идет без метаморфоза. Различия между анамниями и амниотами проявляются в строении яиц, характере эмбрионального развития и во многих особенностях строения взрослых особей.

3. Яйца анамний окружены студенистой оболочкой, обеспечивающей сохранение формы яйца в воде; желтка относительно немного, а необходимая для развития зародыша вода поступает извне через проницаемые яйцевые оболочки. В яйцах амниот заметно возрастает количество желтка, содержащего необходимые для формирования зародыша пластические и энергетические вещества. Резко увеличивается белковая оболочка (белок яйца), содержащая достаточный для развития зародыша запас воды. Образуются наружные оболочки, одна из которых особенно плотна и обеспечивает сохранение формы яйца в воздушной среде. У пресмыкающихся она слагается из переплетающихся волокон рогоподобного вещества и имеет пергаментообразный вид; у некоторых видов откладывающиеся между волокнами кристаллики извести увеличивают прочность скорлуповой оболочки. У крокодилов и птиц из кристаллов углекислой и фосфорнокислой извести, скрепленных волокнами органического вещества, образуется прочная скорлупа. Пронизывающие ее тонкие извитые каналы обеспечивают доступ внутрь яйца кислорода и выполняют роль фильтра,задерживающего микробов и споры грибов.

Эмбриональное развитие. У анамний развивающаяся яйцеклетка претерпевает полное, хотя и неравномерное, дробление. Сформировавшаяся личинка прорывает яйцевые оболочки и выходит в воду, где дышит жабрами. Выросшая личинка земноводных проходит метаморфоз, во время которого образуются конечности наземного типа, формируется легочное дыхание и перестраивается кровеносная система, что позволяет перейти к наземному образу жизни.

У амниот яйцеклетка перегружена желтком. Поэтому дробление идет только на анимальном полюсе, где образуется плавающий на желтке однослойный зародышевый диск. На нем возникает первичная бороздка, в которой часть клеток перемещается под эктодерму, давая начало мезодермальному и энтодермальному слоям. После этого образуются сомиты и начинается формирование всех систем органов. Одновременно по краевым участкам зародышевого диска образуется полая кольцевая складка (полость внутри нее называют внезародышевой). Разрастаясь, она постепенно окружает зародыш, а ее края срастаются так, что наружный и внутренний листки становятся непрерывными: возникают наружная — серозная — зародышевая оболочка и внутренняя оболочка — амнион (отсюда и название амниоты, т. е. имеющие амнион). В результате зародыш оказывается погруженным в амниотическую полость, которая заполняется амниотической жидкостью, выделяемой клетками амниона; эта жидкость предохраняет зародыш от высыхания и механических повреждений и создает для него благоприятную среду

Однако с образованием амниотической полости доступ кислорода к зародышу затрудняется; не может зародыш и выделять в амниотическую полость продукты распада, так как это быстро привело бы к самоотравлению. Опасность того и другого устраняется образованием специального зародышевого органа — аллантоиса, или зародышевого мочевого пузыря. Он развивается как выпячивание задней кишки зародыша и внедряется во внезародышевую полость между амнионом и серозной оболочкой в него и сбрасываются продукты распада. Одновременно аллантоис служит зародышевым органом дыхания: в его наружной стенке, примыкающей к серозной оболочке, развивается капиллярная сеть, в которой кровь насыщается атмосферным кислородом, проникающим через поры скорлуповой оболочки. У высших млекопитающих аллантоис вместе с примыкающей к нему частью серозной оболочки участвует в образовании плаценты, или детского места, — органа, обеспечивающего обмен между зародышем и материнским организмом. Жаберные щели у зародышей амниот прорываются, но вскоре исчезают; лишь первая жаберная щель преобразуется в полость среднего уха. Жабры не появляются даже и в виде зачатков. Сформировавшийся зародыш прорывает зародышевые и скорлуповые оболочки; он вполне приспособлен к жизни в воздушной среде.

Эти особенности строения яйца и эмбрионального развития были частью тех важных приобретений, которые позволили амниотам в отличие от земноводных полностью порвать с водной средой и заселить все участки суши.

Различия взрослых особей. Особенности строения взрослых амниот, отличающие их от анамний, связаны с приспособлениями к жизни на суше и в той или иной степени затрагивают все системы органов. Кожа анамний проницаема для воды и газов и покрыта слизью, выделяемой многочисленными кожными железами. Она участвует в газовом и водном обмене и удалении продуктов распада. Защитные кожные образования — чешуи, покровные кости — развиваются в соедини-тельнотканном слое кожи. Уамниот резко сокращается количество кожных желез (кроме млекопитающих), а поверхностные слои эпидермисаороговевают (в клетках накапливается кератогиалин), что делает кожу мало проницаемой для воды и газов. Это исключает ее участие в дыхании и выделении, но вместе с тем предохраняет организм от иссушения. Поэтому амниоты смогли заселить и самые сухие местообитания. Защитные роговые образования кожи амниот — чешуи, когти, перья, волосы — производные эпидермиса. Роговые чешуи улучшают защиту тела от механических и химических повреждений, а у птиц и млекопитающих перьевой и волосяной покров выполняет и теплоизолирующую функцию, обеспечивая теплокровность.

Совершенствование опорно-мышечной системы значительно увеличивает подвижность амниот по сравнению с анамниями (земноводными). Это выражается в полном окостенении скелета, в большей дифференцировке позвоночного столба, усилении поясов конечностей и укреплении их связи с осевым скелетом, в большем развитии и дифференцировке мускулатуры.

Усиление челюстей, развитие жевательной мускулатуры и дальнейшая дифференцировка пищеварительного тракта позволили расширить спектр используемых кормов и повысить степень их усвоения. Возрастание потребления кислорода обеспечивается увеличением поверхности легких и интенсификацией дыхания благодаря образованию грудной клетки. У пресмыкающихся, по сравнению с земноводными, усиливается разобщенность большого и малого кругов кровообращения, а у птиц и млекопитающих они полностью разделены. Число эритроцитов в единице объема крови увеличивается, а их размеры уменьшаются; поэтому возрастает общая поверхность эритроцитов и увеличивается кислородная емкость крови. Параллельно растет масса красного костного мозга — основного органа кроветворения у амниот.

Характерные для анамний мезонефрические почки функционируют только у зародышей амниот. Во второй половине эмбрионального развития формируются метанефрические, или тазовые, почки, одновременно развиваются их протоки мочеточники. У самок амниот редуцируются мезонефрические почки и вольфовы каналы; сохраняются выполняющие функцию яйцеводов мюллеровы каналы. В метанефрической почке, по сравнению с мезонефрической, почечные канальцы (нефроны) заметно усложняются. Выделение продуктов распада идет не только путем фильтрации плазмы из капилляров клубочков в просвет боуменовых капсул, но и секрецией железистыми клетками стенок почечных канальцев. Этот фильтрат — первичная моча, проходя по почечному канальцу, существенно изменяется, так как через его стенки идет обратное всасывание воды и абсорбция ряда нужных организму веществ — солей, органических молекул и т. п. Благодаря этому метанефрическая почка амниот не только служит практически единственным органом выделения, но активно участвует в водном и солевом обмене, обеспечивая экономию воды.

Уамниот возрастают относительные размеры головного мозга, особенно переднего (где резко возрастает число нервных клеток в дне мозга — в полосатых телах), и мозжечка. У пресмыкающихся и птиц в крыше переднего мозга увеличиваются скопления нервных клеток (зачатки этих скоплений обнаруживаются у земноводных), а у млеко-питающих они разрастаются в кору больших полушарий — неопал-лиум, где образуются новые высшие мозговые центры. Изменения в деталях строения рецепторов повышают их эффективность. Органы боковой линии у амниот не развиваются.

Источник

Анамнии (ANAMNIA) и амниоты (AMNIOTA)

Рыбы и земноводные относятся к разным надклассам позвоночных животных, что подчеркивает принципиальные отличия между ними. Но, будучи переходным (амфибиотическим) классом, земноводные со­хранили еще многие черты сходства с рыбами. На основании этого сходства надкласс рыбы и класс земноводные объединяют в группу анамний (не придавая ей таксономического значения!); остальные классы — пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие — составляют группу наземных позвоночных — амниот.

У большинства анамний оплодотворение наружное, но у хряще­вых рыб и части земноводных — внутреннее. Яйцо развивается в воде, вылупившаяся личинка ведет водный образ жизни и только после метаморфоза земноводные могут покинуть водную среду; лишь у не­многих земноводных возникают приспособления, обеспечивающие возможность развития яйца вне воды. По этим особенностям анамний — первичноводные позвоночные, ведущие водный образ жизни постоянно или на начальных этапах онтогенеза. Амниоты — первичноназемные позвоночные. Оплодотворение у них только внутреннее. У яйцекла­дущих амниот яйцо может развиваться только в воздушной среде; вторично перешедшие к обитанию в водоемах амниоты для откладки яиц выходят на сушу (морские черепахи, крокодилы и др.) или у них развивается живорождение (морские змеи). Личиночная стадия от­сутствует, развитие идет без метаморфоза. Различия между анамниями и амниотами проявляются в строении яиц, характере эмбрионального развития и во многих особенностях строения взрослых особей.

Строение яиц. Яйца анамний окружены студенистой оболочкой, обеспечивающее сохранение формы яйца в воде; желтка относительно немного, а необходимая для развития зародыша вода поступает извне через проницаемые яйцевые оболочки. В яйцах амниот заметно воз­растает количество желтка, содержащего необходимые для формиро­вания зародыша пластические и энергетические вещества. Резко уве­личивается белковая оболочка (белок яйца), содержащая достаточный для развития зародыша запас воды. Образуются наружные оболочки, одна из которых особенно плотна и обеспечивает сохранение формы яйца в воздушной среде. У пресмыкающихся она слагается из пере­плетающихся волокон рогоподобного вещества и имеет пергаментообразный вид; у некоторых видов откладывающиеся между волокнами кристаллики извести увеличивают прочность скорлуповой оболочки. У крокодилов и птиц из кристаллов углекислой и фосфорнокислой извести, скрепленных волокнами органического вещества, образуется прочная скорлупа. Пронизывающие ее тонкие извитые каналы обеспе­чивают доступ внутрь яйца кислорода и выполняют роль фильтра, задерживающего микробов и споры грибов. Во время эмбриогенеза часть известковых солей растворяется и, поступая внутрь яйца, ис­пользуется при формировании скелета зародыша.

Эмбриональное развитие. У анамний развивающаяся яйцеклетка претерпевает полное, хотя и неравномерное, дробление. Сформиро­вавшаяся личинка прорывает яйцевые оболочки и выходит в воду, где дышит жабрами. Выросшая личинка земноводных проходит мета­морфоз, во время которого образуются конечности наземного типа, формируется легочное дыхание и перестраивается кровеносная сис­тема, что позволяет перейти к наземному образу жизни.

У амниот яйцеклетка перегружена желтком. Поэтому дробление идет только на анимальном полюсе, где образуется плавающий на желтке однослойный зародышевый диск. На нем возникает первичная борозд­ка, в которой часть клеток перемещается под эктодерму, давая начало мезодермальному и энтодермальному слоям. После этого образуются сомиты и начинается формирование всех систем органов. Одновре­менно по краевым участкам зародышевого диска образуется полая кольцевая складка (полость внутри нее называют внезародышевой). Разрастаясь, она постепенно окружает зародыш, а ее края срастаются так, что наружный и внутренний листки становятся непрерывными (рис. 1): возникают наружная — серозная — зародышевая оболочка и внутренняя оболочка — амнион (отсюда и название амниоты, т. е. имеющие амнион). В результате зародыш оказывается погруженным в амниотическую полость, которая заполняется амниотической жид­костью, выделяемой клетками амниона; эта жидкость предохраняет зародыш от высыхания и механических повреждений и создает для него благоприятную среду.

Образование зародышевых оболочек у птиц…

Однако с образованием амниотической полости доступ кислорода к зародышу затрудняется; не может зародыш и выделять в амниоти­ческую полость продукты распада, так как это быстро привело бы к самоотравлению. Опасность того и другого устраняется образованием специального зародышевого органа — аллантоиса, или зароды­шевого мочевого пузыри. Он развивается как выпячивание задней кишки зародыша и внедряется во внезародышевую полость между амнионом и серозной оболочкой (рис. 1, 9); в него и сбрасываются продукты распада. Одновременно аллантоис служит зародышевым органом дыхания: в его наружной стенке, примыкающей к серозной оболочке, развивается капиллярная сеть, в которой кровь насыщается атмосферным кислородом, проникающим через поры скорлуповой оболочки. У высших млекопитающих аллантоис вместе с примыкаю­щей к нему частью серозной оболочки участвует в образовании пла­центы, или детского места, — органа, обеспечивающего обмен между зародышем и материнским организмом. Жаберные щели у зародышей амниот прорываются, но вскоре исчезают; лишь первая жаберная щель преобразуется в полость среднего уха. Жабры не появляются даже и в виде зачатков. Сформировавшийся зародыш прорывает заро­дышевые и скорлуповые оболочки; он вполне приспособлен к жизни в воздушной среде.

Эти особенности строения яйца и эмбрионального развития были частью тех важных приобретений, которые позволили амниотам в от­личие от земноводных полностью порвать с водной средой и заселить все участки суши.

Различия взрослых особей. Особенности строения взрослых амниот, отличающие их от анамний, связаны с приспособлениями к жизни на суше и в той или иной степени затрагивают все системы органов. Кожа анамний проницаема для воды и газов и покрыта слизью, выде­ляемой многочисленными кожными железами. Она участвует в газо­вом и водном обмене и удалении продуктов распада. Защитные кожные образования — чешуи, покровные кости — развиваются в соедини­тельнотканном слое кожи. У амниот резко сокращается количество кожных желез (кроме млекопитающих), а поверхностные слои эпидер­миса ороговевают (в клетках накапливается кератогиалин), что де­лает кожу мало проницаемой для воды и газов. Это исключает ее участие в дыхании и выделении, но вместе с тем предохраняет орга­низм от иссушения. Поэтому амниоты смогли заселить и самые сухие местообитания. Защитные роговые образования кожи амниот — чешуи, когти, перья, волосы — производные эпидермиса. Роговые чешуи улучшают защиту тела от механических и химических повреждений, а у птиц и млекопитающих перьевой и волосяной покров выполняет и теплоизолирующую функцию, обеспечивая теплокровность (см. ниже).

Совершенствование опорно-мышечной системы значительно уве­личивает подвижность амниот по сравнению с анамниями (земно­водными). Это выражается в полном окостенении скелета, в большей дифференцировке позвоночного столба, усилении поясов конечностей и укреплении их связи с осевым скелетом, в большем развитии и диф­ференцировке мускулатуры.

Усиление челюстей, развитие жевательной мускулатуры и даль­нейшая дифференцировка пищеварительного тракта позволили рас­ширить спектр используемых кормов и повысить степень их усвоения. Возрастание потребления кислорода обеспечивается увеличением поверхности легких и интенсификацией дыхания благодаря образова­нию грудной клетки. У пресмыкающихся, по сравнению с земновод­ными, усиливается разобщенность большого и малого кругов крово­обращения, а у птиц и млекопитающих они полностью разделены. Число эритроцитов в единице объема крови увеличивается, а их раз­меры уменьшаются; поэтому возрастает общая поверхность эритро­цитов и увеличивается кислородная емкость крови. Параллельно растет масса красного костного мозга — основного органа кроветворения у амниот.

Характерные для анамний мезонефрические почки функционируют только у зародышей амниот. Во второй половине эмбрионального развития формируются метанефрические, или тазовые, почки, одно­временно развиваются их протоки — мочеточники. У самок амниот редуцируются мезонефрические почки и вольфовы каналы; сохра­няются выполняющие функцию яйцеводов мюллеровы каналы. У сам­цов сохраняется лишь часть мезонефрической почки, становящейся придатком семенника; вольфовы каналы выполняют функцию семя­проводов. В метанефрической почке, по сравнению с мезонефрической, почечные канальцы (нефроны) заметно усложняются. Выделение про­дуктов распада идет не только путем фильтрации плазмы из капилля­ров клубочков в просвет боуменовых капсул, но и секрецией желе­зистыми клетками стенок почечных канальцев. Этот фильтрат — пер­вичная моча, проходя по почечному канальцу, существенно изменя­ется, так как через его стенки идет обратное всасывание воды и абсорбция ряда нужных организму веществ — солей, органических молекул и т. п. Благодаря этому метанефрическая почка амниот не только служит практически единственным органом выделения, но актив­но участвует в водном и солевом обмене, обеспечивая экономию воды.

У амниот возрастают относительные размеры головного мозга, особенно переднего (где резко возрастает число нервных клеток в дне мозга — в полосатых телах), и мозжечка. У пресмыкающихся и птиц в крыше переднего мозга увеличиваются скопления нервных клеток (зачатки этих скоплений обнаруживаются у земноводных), а у млеко­питающих они разрастаются в кору больших полушарий — неопал­лиум, где образуются новые высшие мозговые центры. Изменения в де­талях строения рецепторов повышают их эффективность. Органы бо­ковой линии у амниот не развиваются.

Все эти преобразования обеспечивают амниотам, по сравнению с анамниями, в среднем более высокий уровень жизнедеятельности, большую устойчивость по отношению к неблагоприятным изменениям внешней среды. Усложнение высшей нервной деятельности находит свое выражение в возрастании роли индивидуального опыта, в услож­нении внутривидовой организации и межвидовых взаимоотношений. Более высокий уровень жизнедеятельности сделал возможным более активные отношения с абиотическими и биотическими факторами окру­жающей среды и позволил амниотам заселить практически все биотопы суши. Некоторые группы пресмыкающихся, млекопитающих и птиц вторично освоили водные биотопы, успешно конкурируя в них с пер­вичноводными позвоночными — анамниями.

Источник