301 у самок позвоночных животных мюллеров канал выполняет функцию

Мюллеров проток

Мюллеров проток (лат. ductus Mülleri синонимы: женский проток, мюллеров канал, мюллеров проток, мюллеров ход, парамезонефрический проток (лат. ductus paramesonephricus ) — парный канал со сросшейся дистальной частью, образующийся в конце второго месяца внутриутробного развития из желобков целомического эпителия, параллельных мезонефрическому протоку;

Из мюллерова протока образуется эпителий матки, маточных труб и влагалища (у женщин) или он редуцируется в простатическую маточку (у мужчин).

У самок низших позвоночных из нефрона первичной почки и Мюллерова канала формируется яйцевод.

У самцов низших позвоночных (anamnia — рыб и земноводных) Мюллеровы каналы атрофируются, хотя и остаются заметными на всем их протяжении.

Назван в честь немецкого анатома и физиолога Иоганна Мюллера.

Смотреть что такое «Мюллеров проток» в других словарях:

мюллеров проток — (J. P. Muller, 1801 1858, нем. анатом и физиолог) см. Парамезонефрический проток … Большой медицинский словарь

Мюллеров проток — см. Вольфов проток, Выделительные органы и Мочеполовая система … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Мюллеров канал — Мюллеров проток (синего цвета) развит у женщин (средняя картинка) и дегенерировал у мужчин (нижняя картинка) Мюллеров проток (лат. ductus Mülleri синонимы: женский проток, мюллеров канал, мюллеров проток, мюллеров ход, Парамезонефрический проток… … Википедия

Мюллеров ход — Мюллеров проток (синего цвета) развит у женщин (средняя картинка) и дегенерировал у мужчин (нижняя картинка) Мюллеров проток (лат. ductus Mülleri синонимы: женский проток, мюллеров канал, мюллеров проток, мюллеров ход, Парамезонефрический проток… … Википедия

МЮЛЛЕРОВ ХОД — МЮЛЛЕРОВ ХОД, или проток; ductus, Mulleri (названный так по имени знаменитого физиолога Иогана Мюллера, впервые описавшего его), эмбриональное образование, развивающееся у зародышей всех позвоночных рядом с Вольфовым протоком (рис.1) и дающее… … Большая медицинская энциклопедия

МЮЛЛЕРОВ КАНАЛ — (по имени И. Мюллера), проток, соединяющий воронку и каналец предпочки (пронефроса) с полостью клоаки у зародышей позвоночных, кроме круглоротых, панцирной щуки и большинства костистых рыб. У самок М. к. превращается в яйцевод и его производные… … Биологический энциклопедический словарь

Мюллеров канал — проток, соединяющий воронку и каналец предпочки (Пронефроса) с полостью клоаки (См. Клоака) у зародышей человека и позвоночных животных (за исключением костистых рыб и круглоротых). Назван по имени открывшего его немецкого биолога И.… … Большая советская энциклопедия

Мюллеров канал — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ МЮЛЛЕРОВ КАНАЛ – проток выделительной системы у зародышей позвоночных. У самок из мюллерового канала образуются яйцевод и его производные, у самцов мюллеров канал атрофируется … Общая эмбриология: Терминологический словарь

Проток Парамезонефральный (Paramesonephric Duct), Проток Мюллеров (Mullerian Duct) — парный проток, который примыкает к протокам мезонефроса эмбриона. У особей женского пола из этих протоков в дальней шем развиваются фаллопиевы трубы, матка и часть влагалища. У мужчин же эти протоки практически дегенерируют (из них образуется… … Медицинские термины

ПРОТОК ПАРАМЕЗОНЕФРАЛЬНЫЙ — (paramesonephric duct), ПРОТОК МЮЛЛЕРОВ (Mullerian duct) парный проток, который примыкает к протокам мезонефроса эмбриона. У особей женского пола из этих протоков в дальней шем развиваются фаллопиевы трубы, матка и часть влагалища. У мужчин же… … Толковый словарь по медицине

Источник

МЮЛЛЕРОВ КАНАЛ

Смотреть что такое «МЮЛЛЕРОВ КАНАЛ» в других словарях:

Мюллеров канал — Мюллеров проток (синего цвета) развит у женщин (средняя картинка) и дегенерировал у мужчин (нижняя картинка) Мюллеров проток (лат. ductus Mülleri синонимы: женский проток, мюллеров канал, мюллеров проток, мюллеров ход, Парамезонефрический проток… … Википедия

Мюллеров канал — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ МЮЛЛЕРОВ КАНАЛ – проток выделительной системы у зародышей позвоночных. У самок из мюллерового канала образуются яйцевод и его производные, у самцов мюллеров канал атрофируется … Общая эмбриология: Терминологический словарь

Мюллеров канал — проток, соединяющий воронку и каналец предпочки (Пронефроса) с полостью клоаки (См. Клоака) у зародышей человека и позвоночных животных (за исключением костистых рыб и круглоротых). Назван по имени открывшего его немецкого биолога И.… … Большая советская энциклопедия

мюллеров канал — (J. Р. Muller, 1801 1858, нем. анатом и физиолог) см. Парамезонефрический проток … Большой медицинский словарь

Мюллеров проток — (синего цвета) развит у женщин (средняя картинка) и дегенерировал у мужчин (нижняя картинка) Мюллеров проток (лат. ductus Mülleri синонимы: женский проток, мюллеров канал, мюллеров проток, мюллеров ход, парамезонефрический проток (лат. … Википедия

Мюллеров ход — Мюллеров проток (синего цвета) развит у женщин (средняя картинка) и дегенерировал у мужчин (нижняя картинка) Мюллеров проток (лат. ductus Mülleri синонимы: женский проток, мюллеров канал, мюллеров проток, мюллеров ход, Парамезонефрический проток… … Википедия

МЮЛЛЕРОВ ХОД — МЮЛЛЕРОВ ХОД, или проток; ductus, Mulleri (названный так по имени знаменитого физиолога Иогана Мюллера, впервые описавшего его), эмбриональное образование, развивающееся у зародышей всех позвоночных рядом с Вольфовым протоком (рис.1) и дающее… … Большая медицинская энциклопедия

Вольфов канал — Вольфов канал, или вольфов проток (первичнопочечный канал; лат. ductus wolfii или ductus mesonephricus) канал туловищной почки (мезонефроса) у позвоночных животных. Назван по имени естествоиспытателя Каспара Фридриха Вольфа. Вольфов… … Википедия

Женский проток — Мюллеров проток (синего цвета) развит у женщин (средняя картинка) и дегенерировал у мужчин (нижняя картинка) Мюллеров проток (лат. ductus Mülleri синонимы: женский проток, мюллеров канал, мюллеров проток, мюллеров ход, Парамезонефрический проток… … Википедия

Парамезонефрический проток — Мюллеров проток (синего цвета) развит у женщин (средняя картинка) и дегенерировал у мужчин (нижняя картинка) Мюллеров проток (лат. ductus Mülleri синонимы: женский проток, мюллеров канал, мюллеров проток, мюллеров ход, Парамезонефрический проток… … Википедия

Источник

Мюллеров канал

Смотреть что такое «Мюллеров канал» в других словарях:

Мюллеров канал — Мюллеров проток (синего цвета) развит у женщин (средняя картинка) и дегенерировал у мужчин (нижняя картинка) Мюллеров проток (лат. ductus Mülleri синонимы: женский проток, мюллеров канал, мюллеров проток, мюллеров ход, Парамезонефрический проток… … Википедия

МЮЛЛЕРОВ КАНАЛ — (по имени И. Мюллера), проток, соединяющий воронку и каналец предпочки (пронефроса) с полостью клоаки у зародышей позвоночных, кроме круглоротых, панцирной щуки и большинства костистых рыб. У самок М. к. превращается в яйцевод и его производные… … Биологический энциклопедический словарь

Мюллеров канал — ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ МЮЛЛЕРОВ КАНАЛ – проток выделительной системы у зародышей позвоночных. У самок из мюллерового канала образуются яйцевод и его производные, у самцов мюллеров канал атрофируется … Общая эмбриология: Терминологический словарь

мюллеров канал — (J. Р. Muller, 1801 1858, нем. анатом и физиолог) см. Парамезонефрический проток … Большой медицинский словарь

Мюллеров проток — (синего цвета) развит у женщин (средняя картинка) и дегенерировал у мужчин (нижняя картинка) Мюллеров проток (лат. ductus Mülleri синонимы: женский проток, мюллеров канал, мюллеров проток, мюллеров ход, парамезонефрический проток (лат. … Википедия

Мюллеров ход — Мюллеров проток (синего цвета) развит у женщин (средняя картинка) и дегенерировал у мужчин (нижняя картинка) Мюллеров проток (лат. ductus Mülleri синонимы: женский проток, мюллеров канал, мюллеров проток, мюллеров ход, Парамезонефрический проток… … Википедия

МЮЛЛЕРОВ ХОД — МЮЛЛЕРОВ ХОД, или проток; ductus, Mulleri (названный так по имени знаменитого физиолога Иогана Мюллера, впервые описавшего его), эмбриональное образование, развивающееся у зародышей всех позвоночных рядом с Вольфовым протоком (рис.1) и дающее… … Большая медицинская энциклопедия

Вольфов канал — Вольфов канал, или вольфов проток (первичнопочечный канал; лат. ductus wolfii или ductus mesonephricus) канал туловищной почки (мезонефроса) у позвоночных животных. Назван по имени естествоиспытателя Каспара Фридриха Вольфа. Вольфов… … Википедия

Женский проток — Мюллеров проток (синего цвета) развит у женщин (средняя картинка) и дегенерировал у мужчин (нижняя картинка) Мюллеров проток (лат. ductus Mülleri синонимы: женский проток, мюллеров канал, мюллеров проток, мюллеров ход, Парамезонефрический проток… … Википедия

Парамезонефрический проток — Мюллеров проток (синего цвета) развит у женщин (средняя картинка) и дегенерировал у мужчин (нижняя картинка) Мюллеров проток (лат. ductus Mülleri синонимы: женский проток, мюллеров канал, мюллеров проток, мюллеров ход, Парамезонефрический проток… … Википедия

Источник

301 у самок позвоночных животных мюллеров канал выполняет функцию

Помимо вольфова выводного канала, в течение шестой недели, как уже было упомянуто выше, образуется еще один парный каналец, называемый мюллеровым выводным каналом (ductus Mulleri). Он закладывается в эпителии латеральной стенки мезонефроса в виде бороздки, которая постепенно замыкается в каналец.

Его краниальный, верхний, конец воронкообразно открывается в полость тела, в то время как нижний, слепо заканчивающийся отдел, продолжает расти в каудальном направлении, располагаясь сначала латеральнее вольфова выводного канала. В каудальных областях, вблизи клоаки, где обе половые складки (правосторонняя и левосторонняя) сближаются между собой, мюллеров выводной канал, скрещиваясь с вольфовым выводным каналом, переходит на его медиальную сторону; в области, расположенной сразу же за клоакой дорсально в том месте, где обе половые складки уже полностью прилегают одна к другой, образуя так называемый половой канатик, оба мюллеровых канала соединяются между собой.

Их слепые нижние концы соприкасаются с дорсальной стенкой клоаки в месте стыка пузырно-мочевой закладки с мочеполовой пазухой. В этом месте на внутренней поверхности закладки мочевого пузыря находится уже упоминавшийся мюллеров бугорок. Мюллеров канал впоследствии открывается в полость вентрального отдела клоаки, причем еще до этого его нижние концы объединяются в единый канал, который служит закладкой для матки и влагалища (canalis uterovaginalis).

В результате образования всех описанных компонентов (приблизительно на седьмой неделе) внутренние половые органы достигают стадии развития, при которой еще нельзя распознать пол будущей особи. Половые железы носят еще индифферентный характер и не различаются по полу. Для индифферентной стадии развития внутренних половых органов характерны следующие компоненты: две индифферентные половые железы, два вольфова тела (мезонефроса), два вольфова выводных канала и два мюллерова канала.

Читайте также:  Известный ученый дарвин сказал вряд ли найдутся другие животные которые

В конце второго и в начале третьего эмбрионального месяца ранее индифферентные стадии развития внутренних половых органов начинают разделяться по женскому или по мужскому виду. При этом в различной степени участвуют отдельные компоненты индифферентной закладки половых органов.

Развитие плода по мужскому типу

Закладка половой железы увеличивается и полностью обособляется от окружающих образований. Эпителиальные полосы, вросшие внутрь органа из поверхностного зародышевого эпителия, располагаются радиально, направляясь к месту прикрепления брыжейки половых органов, которая теперь обозначается уже как брыжейка яичка (mesorchium).

В месте прикрепления брыжейки под поверхностью закладки семенных желез (яичек) накапливаются эпителиальные клетки, совокупность которых в начальной фазе превращается в сеть плотных, клеточных шнурков — тяжей. После возникновения в них просветов тяжи превращаются в сетевидно связанные канальцы — сеть семенной железы (rete testis Halleri), располагающиеся в соединительной ткани средостения семенной железы (mediastinum testis).

В радиальных клеточных полосках, лежащих между нх индифферентными эпителиальными клетками, разбросаны крупные первичные половые клетки, которые на данной стадии уже можно называть первичными семенными клетками, или архиспермиоцитами. Эти клетки, размножаясь, превращаются в спермиогонии.

Впоследствии каждая первичная клеточная полоса расщепляется на три и даже четыре новые, идущие радиально эпителиальные полоски, которые являются закладкой для семяобразующих канальцев яичек. На периферии органа, под его поверхностью эти полоски изгибаются, а при размножении индифферентных клеток извиваются по своему ходу, образуя закладку извитых канальцев. На противоположном конце полоски, наоборот, остаются прямыми (закладка для прямых канальцев — tubuli recti), вторично они соединяются с канальцами сети семенной железы (rete testis Halleri).

Из индифферентных эпителиальных клеток со временем развиваются опорные, поддерживающие клетки (клетки Сертоли) и, по всей вероятности, также первичные семенные клетки. В закладках семяобразующих канальцев просветы отсутствуют вплоть до периода полового созревания. Просветы в них возникают лишь после наступления периода созревания, когда начинается процесс спермиогенеза и когда происходит созревание спермий.

Источник

Эволюция мочеполовых протоков

В эмбриогенезе всех позвоночных при развитии предпочки вдоль тела, от головного конца к клоаке, закладывается канал, по которому продукты диссимиляции из нефронов поступают во внешнюю среду. Это пронефрический канал. При развитии первичной почки этот канал либо расщепляется на два канала, идущих параллельно, либо второй канал образуется в продольном утолщении стенки первого. Один из них — вольфов — вступает в связь с нефронами первичной почки. Другой — мюллеров — срастается передним концом с одним из нефронов предпочки и образует яйцевод, открывающийся передним концом в целом широкой воронкой, а задним — впадающий в клоаку.

Вне зависимости от пола у всех позвоночных обязательно формируются как вольфов, так и мюллеров каналы, однако судьба их различна как у разных полов, так и у представителей разных классов. У самок рыб и земноводных вольфов канал всегда выполняет функцию мочеточника, а мюллеров — яйцевода. У самцов мюллеров канал редуцируется и обе функции — половую и выделительную — выполняет вольфов канал. Семенные канальцы при этом впадают в почку, а сперматозоиды при оплодотворении поступают в воду вместе с мочой.

У пресмыкающихся и млекопитающих большая часть вольфова канала не принимает участия в выведении мочи и только его наиболее каудальная часть в области впадения в клоаку образует выпячивание, становящееся мочеточником вторичной почки. Сам же вольфов канал у самцов выполняет функцию семяизвергательного канала. Мюллеров канал у них подвергается редукции. У самок вольфов канал редуцируется (за исключением его каудальной части, формирующей мочеточник), а мюллеров — становится яйцеводом (рис. 14.36). У плацентарных млекопитающих мюллеров канал дифференцируется на собственно яйцевод, матку и влагалище. Будучи парным образованием, как и все элементы половой системы, мюллеров канал сохраняет парность строения у яйцекладущих и частично у сумчатых млекопитающих, у которых имеется два влагалища, две матки и два яйцевода. В дальнейшей эволюции происходит срастание мюллеровых каналов с образованием одного влагалища и матки, которая может быть либо двойной, как у многих грызунов, либо двураздельной, как у хищных; либо двурогой, как у насекомоядных и китообразных, либо простой, как у приматов и человека.

Соответственно дифференцировкам мюллерова канала самок у самцов пресмыкающихся и млекопитающих развиваются копулятивные органы. У большинства пресмыкающихся, а также у сумчатых млекопитающих они парные. У плацентарных с одним влагалищем копулятивный орган непарный, но в его развитии обнаруживается срастание парных зачатков.

Рис. 14.36. Эволюция почки и мочеполовых каналов.

А — нейтральное зародышевое состояние; Б — анамнии; В — амниоты:

I—самки, II—самцы; 1—предпочка, 2—первичная почка, 3—канал предпочки, 4—половая железа, 5—мюллеров канал, 6—вольфов канал, 7—мочевой пузырь, 8—клоака, 9—вторичная почка, 10—матка, 11—мочеполовой синус, 12—задняя кишка, 13—половой член, 14—мочеточник вторичной почки, 15—мужская «маточка»

В эмбриогенезе человека закладываются парные вольфовы и мюллеровы каналы. Позже в зависимости от пола происходит их редукция. Рудимент мюллерова канала у мужчин располагается в предстательной железе и называется мужской маточкой — utriculus masculinus. Канальцы передней части первичной почки у них вступают в связь с семенниками и преобразуются в придаток семенника — эпидидимис. У плодов женского пола возможно нарушение редукции вольфовых каналов, которые располагаются по бокам от влагалища. Эта аномалия опасна возможностью образования кист и злокачественного перерождения. Распространенными пороками развития являются также различные формы удвоения матки (1 случай на 1000 перинатальных вскрытии). Они развиваются как результат нарушения срастания мюллеровых каналов. Нарушение срастания парных зачатков полового члена в эмбриогенезе человека может привести к формированию такого порока развития, как его удвоение (рис. 14.37).

Рис. 14.37. Аномалии матки и полового члена у человека. АД—различные формы удвоения матки и влагалища; Е—удвоение полового члена

101.Филогенез нервной системы позвоночных. Этапы эволюции головного мозга позвоночных. Онтофилогенетические пороки нервной системы у человека.

Нервная система хордовых животных, как и у всех многоклеточных, развивается из эктодермы. Она возникла за счет погружения чувствительных клеток, первоначально лежавших на поверхности тела, под его покровы. Это доказывается и сравнительно-анатомическими, и эмбриологическими данными.

Действительно, у наиболее примитивного представителя хордовых — ланцетника — центральная нервная система, состоящая из нервной трубки, сохранила функции органа чувств: среди клеток, лежащих внутри нее, имеются отдельные светочувствительные образования — глазки Гессе. Кроме того, основные дистантные органы чувств — зрения, обоняния и слуха — образуются у всех позвоночных первоначально как выпячивания передней части нервной трубки.

В эмбриогенезе нервная система формируется вначале всегда в виде полосы утолщенной эктодермы на спинной стороне зародыша, которая впячивается под покровы и замыкается в трубку с полостью внутри — невроцелем. У ланцетника это замыкание еще не полное, поэтому нервная трубка выглядит как желобок (рис. 14.38). Передний конец ее расширен. Он гомологичен головному мозгу позвоночных. Большинство клеток нервной трубки ланцетника не являются нервными, они выполняют опорные или рецепторные функции.

Рис 14.38. Нервная трубка ланцетника: 1 — невроцель, 2 — глазки Гессе

У всех позвоночных центральная нервная система является производной нервной трубки, передний конец которой становится головным мозгом, а задний — спинным. Образование головного мозга называют кефализацией. Она связана с усилением двигательной активности позвоночных и необходимостью постоянного анализа раздражении, приходящих из внешней среды, в первую очередь с переднего конца тела. Этот процесс сопровождается также дифференциацией органов чувств, особенно дистантных — обоняния, зрения и слуха. Совместная эволюция органов чувств и головного мозга приводит к возникновению динамических координации между обонятельными рецепторами и передним мозгом, зрительными — и средним, слуховыми — и задним. Видимо, поэтому головной мозг всех современных позвоночных животных в эмбриогенезе закладывается вначале из трех мозговых пузырей — переднего, среднего и заднего — и только позже дифференцируется на пять отделов. Вероятно, предки позвоночных имели более простой головной мозг, развивающийся на основе трех мозговых пузырей.

Головной мозг современных взрослых позвоночных всегда состоит из пяти отделов: переднего, промежуточного, среднего, заднего и продолговатого. Внутри головного и спинного мозга расположена общая полость, соответствующая невроцелю. В спинном мозге это спинномозговой канал, а в головном — желудочки мозга. Ткань мозга состоит из серого вещества (скопления нервных клеток) и белого (отростков нервных клеток).

Во всех отделах головного мозга различают мантию, располагающуюся над желудочками, и основание, лежащее под ними. В прогрессивной эволюции головного мозга проявляется постепенное усиление роли его передних отделов и мантии по сравнению с задними и основанием.

У рыб головной мозг в целом невелик. Слабо развит его передний отдел. Передний мозг не разделен на полушария. Крыша его тонкая, состоит только из эпителиальных клеток и не содержит нервной ткани. Основание переднего мозга включает полосатые тела, от него отходят обонятельные доли. Функционально передний мозг является высшим обонятельным центром.

В промежуточном мозге, с которым связаны эпифиз и гипофиз, расположен гипоталамус, являющийся центральным органом эндокринной системы. Средний мозг рыб наиболее развит. Он состоит из двух полушарий и служит высшим зрительным центром. Кроме того, он представляет собой высший интегрирующий отдел головного мозга. Задний мозг содержит мозжечок, осуществляющий регуляцию координации движений. Он развит очень хорошо в связи с перемещением рыб в трехмерном пространстве. Продолговатый мозг обеспечивает связь высших отделов головного мозга со спинным и содержит центры дыхания и кровообращения. Головной мозг такого типа, в котором высшим центром интеграции функций является средний мозг, называют ихтиопсидным.

У земноводных головной мозг также ихтиопсидный. Однако передний мозг их имеет большие размеры и разделен на полушария. Крыша его состоит из нервных клеток, отростки которых располагаются на поверхности. Как и у рыб, больших размеров достигает средний мозг, также представляющий собой высший интегрирующий центр и центр зрения. Мозжечок несколько редуцирован в связи с примитивным характером движений.

Читайте также:  Сделайте краткий обзор всех органоидов животной и растительной клеток и назовите их функции

Условия наземного существования пресмыкающихся требуют более сложной морфофункциональной организации мозга. Передний мозг — наиболее крупный отдел по сравнению с остальными. В нем особенно развиты полосатые тела. К ним переходят функции высшего интегративного центра. На поверхности крыши впервые появляются островки коры очень примитивного строения, ее называют древней — archicortex. Средний мозг теряет значение ведущего отдела, и относительные размеры его сокращаются. Мозжечок сильно развит благодаря сложности и многообразию движений пресмыкающихся. Головной мозг такого типа, в котором ведущий отдел представлен полосатыми телами переднего мозга, называют зауропсидным.

У млекопитающих — маммалийный тип мозга. Для него характерно сильное развитие переднего мозга за счет коры, которая развивается на основе небольшого островка коры пресмыкающихся и становится интегрирующим центром мозга. В ней располагаются высшие центры зрительного, слухового, осязательного, двигательного анализаторов, а также центры высшей нервной деятельности. Кора имеет очень сложное строение и называется новой корой — neocortex. В ней располагаются не только тела нейронов, но и ассоциативные волокна, соединяющие разные ее участки. Характерным является также наличие комиссуры между обоими полушариями, в которой располагаются волокна, связывающие их воедино. Промежуточный мозг, как и у других классов, включает гипоталамус, гипофиз и эпифиз. В среднем мозге располагается четверохолмие в виде четырех бугров. Два передних связаны со зрительным анализатором, два задних—со слуховым. Очень хорошо развит мозжечок (рис. 14.39).

Рис. 14.39. Эволюция головного мозга позвоночных. А—рыба; Б—земноводное; В—пресмыкающееся; Г—млекопитающее:

1—обонятельные доли, 2—передний мозг, 3—средний мозг, 4—мозжечок, 5—продолговатый мозг, 6—промежуточный мозг

По мере усиления функций передних отделов головного мозга в филогенезе спинного мозга наблюдается его продольная дифференцировка с образованием утолщений в области отхождения крупных нервов к конечностям и редукция его заднего конца.

Так, у рыб спинной мозг равномерно тянется вдоль всего тела. Начиная от земноводных происходит его укорочение сзади. У млекопитающих на заднем конце спинного мозга остается рудимент в виде конечной нити — filum terminale. Нервы, идущие к заднему концу тела, проходят по позвоночному каналу самостоятельно, образуя так называемый конский хвост — cauda equina.

Основные этапы эволюции центральной нервной системы отражаются и в онтогенезе человека. На стадии нейруляции закладывается нервная пластинка, превращающаяся в желобок и затем в трубку. Передний конец трубки образует сначала три мозговых пузыря (рис. 14.40): передний (I), средний (II) и задний (III). Вслед за этим передний пузырь подразделяется на два, дифференцирующихся на передний (7) и промежуточный (2) мозг — telencephalon, diencephalon. Средний мозговой пузырь развивается в средний (3) мозг — mesencephalon, a задний — в задний (4) мозг — metencephalon — и продолговатый (5) мозг — medulla oblongata.

Рис. 14.40. Мозговые пузыри в эмбриогенезе мозга человека. А — стадия трех мозговых пузырей; Б — стадия пяти мозговых пузырей (остальные пояснения см. в тексте)

Задний конец спинного мозга редуцируется, превращаясь в терминальную нить. Позже скорости роста спинного мозга и позвоночника оказываются разными, и к моменту рождения конец спинного мозга оказывается на уровне третьего, а у взрослого человека — уже на уровне первого поясничного позвонка.

Головной мозг рано начинает развиваться по пути, характерному для млекопитающих и человека. Первично почти прямая нервная трубка резко изгибается в области будущего продолговатого и среднего мозга. На этом фоне большие полушария переднего мозга растут с особенно большой скоростью. В результате головной мозг оказывается расположенным над лицевым черепом. Дифференцировка коры приводит к развитию извилин, борозд и формированию высших сенсорных и двигательных центров, в том числе центров письменной и устной речи и др., характерных только для человека (см. § 15.3).

Центральная нервная система столь важна для интеграции индивидуального развития человека, что большинство ее врожденных пороков несовместимы с жизнью. Среди пороков спинного мозга, онтогенетические механизмы которых известны, отметим рахисхиз,нли платиневрию,— отсутствие замыкания нервной трубки (рис. 14.41). Эта аномалия связана с нарушением клеточных перемещений и адгезии в зоне формирования нервной трубки в процессе нейруляции. Аномалия переднего мозга — прозэнцефалия — выражается в нарушении морфо-генеза мозга, при котором полушария оказываются неразделенными, а кора — недоразвита. Этот порок формируется на 4-й неделе эмбриогенеза, в момент закладки переднего мозга. Как и предыдущий, он несовместим с жизнью. Часто встречается у мертворожденных при различных хромосомных и генных синдромах.

Нарушения дифференцировки коры — агирия (отсутствие извилин) и олигогирия с пахигирией (малое количество утолщенных извилин) — сопровождаются упрощением гистологического строения коры. У детей с такими пороками выявляются грубая олигофрения и нарушение многих рефлексов. Большинство детей умирают в течение первого года жизни.

Рис. 14.41. Рахисхиз (платиневрия)

102.Филогенез эндокринной системы. Гормоны. Эволюционные преобразования желез внутренней секреции у хордовых животных. Онтофилогенетические пороки эндокринной системы у человека.

Эндокринная система наряду с нервной является ведущим аппаратом интеграции многоклеточного организма, обеспечивая гуморальную регуляцию функций органов. Эта регуляция осуществляется гормонами — биологически активными веществами разной химической природы, выделяемыми железами внутренней секреции. Действие гормонов строго специфично: разные гормоны действуют на разные органы, вызывая определенные изменения их функционирования. Железы внутренней секреции не имеют протоков и выделяют гормоны непосредственно в кровь, что облегчает их транспорт к органам-мишеням. Клетки органов-мишеней на своих мембранах имеют специфические рецепторы, с которыми связываются гормоны, вызывая определенные изменения их метаболизма. Гуморальная регуляция эволюционно возникла значительно раньше нервной потому, что она более проста и не требует развития таких сложных структур, как нервная система.

Обсуждая вопрос о филогенезе эндокринной системы хордовых, необходимо рассмотреть происхождение и эволюцию как гормонов, так и самих желез внутренней секреции.

Гормоны

Химическая структура гормонов многообразна. Это могут быть белки (инсулин, пептидные нейрогормоны), стероиды (половые гормоны), продукты метаболизма отдельных аминокислот (тироксин, адреналин). Они могут иметь и другое строение. Это свидетельствует о том, что гормоны разнообразны и по происхождению. Главное, что их объединяет, — способность специфически изменять клеточный метаболизм при контакте с цитоплазматической мембраной.

Предполагают, что уже древние одноклеточные организмы использовали биологически активные вещества для межклеточных коммуникаций. Некоторые вещества такого рода, обладающие регуляторными функциями, могли действовать как на отдельные клетки простейших, так позже и на клетки многоклеточных организмов. Впоследствии они и стали выполнять функции гормонов. Интересно, что в прогрессивной эволюции гуморальной регуляции структура самих гормонов может и не меняться. Доказательством этого является обнаружение таких известных гормонов, как адреналин, норадреналин и некоторые другие, в клетках простейших и низших растений, где они выполняют функции регуляторов клеточного деления, движения ресничек и вакуолей.

В эмбриогенезе многоклеточных ряд гормонов выявляется уже в первые часы и дни развития. В процессе дробления они регулируют течение клеточного цикла. Позже — перемещения клеток и образование межклеточных контактов, действуя либо внутри клеток, их продуцирующих, либо на близлежащие клетки. Гормоны приобретают свойства дистантных регуляторов в филогенезе только у трехслойных животных, а в онтогенезе многоклеточных — соответственно на стадии первичного органогенеза.

При неизменности химической структуры функции гормонов могут нередко изменяться. Так, гормон пролактин, выделяющийся у млекопитающих и человека гипофизом и регулирующий секрецию молока млечными железами, обнаружен также у рыб, земноводных и птиц. У первых он регулирует выделение кожными железами слизи, которой питаются мальки, у вторых — образование оболочек икринок в яйцеводах, у третьих — некоторые элементы брачного поведения, а также выделение у кормящих родителей «зобного молочка». Как видно из этого примера, эволюция действия гормонов может быть канализированной выполнением одной и той же функции в самом широком смысле. Действительно, все перечисленные функции пролактина у животных, находящихся на разных уровнях организации, имеют отношение к обеспечению успешности размножения.

Функции других гормонов, например адреналина, могут в филогенетическом ряду тех же позвоночных практически не меняться, обеспечивая у всех регуляцию в первую очередь энергетического обмена.

При этом часто гормоны продолжают выполнять те функции, которые первично проявлялись еще у одноклеточных и низших многоклеточных животных. Так, адреналин в организме млекопитающих и человека замедляет прохождение клеток по клеточному циклу и вступление их в митоз. Из главной эта функция у высокоорганизованных животных превратилась во второстепенную. Таким образом, на филогенез гормонов, так же как и на эволюцию органов, распространяются основные закономерности макроэволюции (см. гл. 13).

Железы внутренней секреции

Железы внутренней секреции, как и гормоны, выделяемые ими, имеют разное происхождение, что важно для изучения их эволюции.

Некоторые эндокринные железы связаны по происхождению с эпителиальной выстилкой глотки. К ним относятся щитовидная и паращитовидная железы. Эпифиз развивается как вырост мозга; гипофиз, надпочечники и поджелудочная железа имеют сложное происхождение.

Среди хордовых только у бесчерепных эндокринная система существует в виде отдельных клеток и клеточных комплексов, которые находятся в разных отделах тела, объединенных друг с другом за счет гуморального взаимодействия. У позвоночных в основании промежуточного мозга развивается гипоталамус — нейросекреторное образование, осуществляющее связь между двумя системами интеграции организма в единое целое: нервной и эндокринной. Вместе с гипофизом гипоталамус образует единую гипоталамо-гипофизарную систему.

Эволюционным предшественником гипоталамуса является так называемый инфундибулярный вырост ланцетника, состоящий из нейросекреторных клеток и находящийся на вентральной стороне переднего конца нервной трубки.

Начиная с рыб гипоталамус дифференцируется на многочисленные ядра, клетки которых с помощью отростков контактируют как с нейронами мозга, так и с клетками гипофиза. Нейросекреторные клетки гипоталамуса выделяют две основные группы гормонов: пептидные и моноаминовые.

Первые — гормоны, влияющие на функции внутренних органов — вазопрессин, регулирующий артериальное давление, окситоцин, действующий на мускулатуру матки, и др. Вторая группа гормонов (дофамин, норадреналин, серотонин) регулирует деятельность передней доли гипофиза. Под их действием стимулируется или подавляется секреция гормонов соответствующими гипофизарными клетками.

Подробнее остановимся на эволюции гипофиза. Эта железа состоит из трех долей: передней (аденогипофиза), средней (промежуточной) и задней (нейрогипофиза). Гипофиз соединен с гипоталамусом его выростом — воронкой, через которую проходят отростки нейронов гипоталамуса и кровеносные сосуды, обеспечивающие их гуморальное взаимодействие.

Читайте также:  Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных уильям гарвей

Доли гипофиза имеют разное происхождение. Передняя доля развивается из выпячивания эктодермального эпителия крыши ротовой полости, так называемого кармана Ратке, который растет в сторону промежуточного мозга. Задняя доля развивается из задней части воронки. Клетки, входящие в ее состав, по происхождению являются глиальными. Промежуточная доля — производная от передней (рис. 14.42).

Рис. 14.42. Развитие гипофиза у человека. А—сагиттальный срез 4-недельного зародыша; Б—объединение зачатков гипофиза из стенки глотки и основания мозга; В—формирование трех долей гипофиза на 8-й неделе развития; Г—сформированный гипофиз:

1—крыша ротовой полости, 2—основание мозга, 3—выпячивание основания мозга (задняя доля гипофиза), 4—карман Ратке (промежуточная и передняя доли гипофиза), 5—аномалия развития (добавочные дольки передней доли в стенке глотки и внутри клиновидной кости, оставшиеся в области выпячивания кармана Ратке)

У хрящевых рыб во взрослом состоянии сохраняется первоначальная связь передней доли гипофиза с эпителием ротовой полости. За счет ее задней части формируется также средняя доля. Обе доли вырабатывают гонадотропные гормоны. У костных рыб и личинок земноводных имеются передняя и промежуточная доли, а у взрослых амфибий, переходящих к наземному существованию, появляется также задняя, регулирующая водный обмен. Средняя доля у них перестает выделять гонадотропный гормон, но вырабатывает пролактин.

В связи с наземным образом жизни пресмыкающихся и млекопитающих у них наиболее прогрессивно развивается задняя доля гипофиза, что связано с интенсификацией водного обмена.

Передняя доля вырабатывает соматотропный гормон (гормон роста) и ряд гормонов, регулирующих функции других желез внутренней секреции, а средняя — пролактин и некоторые другие. При этом усиливается дифференцировка и интенсифицируются функции ядер гипоталамуса, находящихся в функциональной связи со всеми долями гипофиза.

У человека в эмбриогенезе развитие гипофиза соответствует основным этапам его эволюции. Очень часто, в 30—40%, у нормальных людей под слизистой оболочкой крыши глотки, в основании клиновидной кости, обнаруживается группа клеток длиной 5—6 мм и шириной 0,5—1 мм, по структуре и функциям соответствующая передней доле гипофиза. Это результат нарушения перемещения клеток при закладке гипофиза в эктодерме ротовой полости в области турецкого седла. Эту 139 аномалию называют эктопией аденогипофиза, она не сопровождается патологическими проявлениями. Более опасно сохранение полости в области кармана Ратке — киста кармана Ратке. Она располагается между передней и промежуточной долями, содержит слизь и в ряде случаев имеет тенденцию к росту и даже к переходу в злокачественное новообразование. Растущие кисты сдавливают гипофиз и вызывают его гипофункцию. Больные нуждаются в оперативном вмешательстве.

Щитовидная железа, гормон которой — тироксин — регулирует энергетический обмен, среди хордовых как компактный орган впервые появляется у рыб. Однако уже у ланцетника отдельные тироксин-синтезирующие клетки обнаруживаются в желобке на вентральной стороне глотки. Щитовидная железа рыб закладывается также в виде желобка на вентральной стороне глотки между 1-й и 2-й жаберными щелями в области зачатка основания языка. Позже этот клеточный материал погружается под слизистую оболочку и формирует фолликулы, характерные для щитовидной железы. У других позвоночных железа закладывается так же, как у рыб, но затем она перемещается в область подъязычной кости (у земноводных) или в шейную область (у пресмыкающихся и млекопитающих).

У человека в эмбриогенезе щитовидной железы происходит рекапитуляция предковых состояний. Гетеротопия ее осуществляется посредством миграции клеток в виде тяжа, полого внутри, называющегося щитоязычным протоком — canalis thyreoglossus. При нормальном развитии этот проток полностью редуцируется, рудиментом его является слепое отверстие foramen caecum в корне языка.

Свидетельством эмбрионального перемещения железы является и расположение верхней щитовидной артерии a. thyreoidea superior, которая, начинаясь от общей сонной артерии, резко поворачивает вниз и входит в ее ткань. На ранних этапах эмбрионального развития эта артерия направляется вверх к зачатку щитовидной железы, а затем меняет свое направление вместе с его перемещением книзу.

Персистирование участков подъязычного протока в постнатальном периоде сопровождается накоплением в них жидкости и образованием срединных кист шеи, которые могут располагаться в любом месте от корня языка до верхней границы щитовидного хряща. Иногда, кисты загнаиваются и прорываются с образованием срединных свищей шеи. Не менее известны такие пороки развития, как эктопия щитовидной железы, которая может развиться в результате нарушения клеточной миграции (рис. 14.43).

Из эпителия глотки в области III-V жаберных карманов у позвоночных развиваются мелкие эндокринные образования, связанные по месту окончательного положения с щитовидной железой. Это паращитовидные железы и ультимобранхиальные тельца. Первые, выделяя гормон паратиреоидин, повышающий содержание ионов кальция в крови и уменьшающий их количество в костях, развиваются как самостоятельные железы только у наземных позвоночных, а у земноводных — лишь после метаморфоза. Клетки вторых выделяют кальцитонин, являющийся антагонистом паратиреоидина. Таким образом, паращитовидные железы и ультимобранхиальные тельца являются регуляторами кальциевого обмена. Значение их наиболее велико у наземных позвоночных. В филогенетическом ряду позвоночных они постепенно перемещаются из глоточной области в сторону щитовидной железы, а у млекопитающих даже срастаются с ней. Паращитовидные железы еще сохраняют самостоятельность, а клетки ультимобранхиальных телец мигрируют между фолликулами щитовидной железы и сохраняются под названием парафолликулярных клеток. Таким образом, на примере щитовидной, паращитовидных желез и ультимобранхиальных телец видна интеграция железистых структур в сложное надерганное образование, выполняющее целый комплекс взаимосвязанных функций.

Рис. 14.43. Аномалии щитовидной железы:

1—нормальное расположение. железы, 2—место эмбриональной закладки железы, 3—варианты аномального расположения железы; стрелками показано направление перемещения зачатка щитовидной железы в эмбриогенезе

У человека известны аномалии расположения паращитовидных желез, связанные с нарушением их гетеротопий.

Надпочечники позвоночных имеют двойственное происхождение. У рыб и земноводных ткани, соответствующие мозговому и корковому веществам этих желез, расположены отдельно друг от друга. Зачатки мозгового вещества связаны по происхождению с симпатическими нервными узлами и расположены метамерно. Зачатки коркового вещества развиваются из утолщений эпителия брюшины. У наземных позвоночных мозговое и корковое вещества объединяются в компактные эндокринные железы, имеющие сложное гистологическое строение. У млекопитающих они прилежат к переднему концу почек. Мозговое вещество выделяет в основном адреналин — регулятор кровообращения и энергетического обмена, а корковое вещество — разнообразные стероидные гормоны, влияющие на минеральный, углеводный обмены и функции почек.

Эндокринная система.

В любом организме вырабатываются соединения, разносящиеся по всему организму, имеющие интегративную роль. У растений есть фитогормоны, контролирующие рост, развитие плодов, цветов, развитие пазушных почек, деление камбия и др. Фитогормоны есть у одноклеточных водорослей.

Гормоны появились у многоклеточных организмов, когда возникли специальные эндокринные клетки. Однако химические соединения, играющие роль гормонов, были и раньше. Тироксин, трийодтиронин (щитовидная железа) обнаружены у цианобактерий. Гормональная регуляция у насекомых изучена плохо.

В 1965 году Вильсон выделил инсулин из морской звезды.

Оказалось, что дать определение гормону очень трудно.

Гормон – это специфическое химическое вещество, выделяемое особыми клетками в определенном участке тела, которое поступает в кровь и затем оказывает специфическое действие на определенные клетки или органы-мишени, расположенные в других областях тела, что приводит к координации функций всего организма в целом.

Известно большое количество гормонов млекопитающих. Они делятся на 3 основные группы.

Наиболее просто организованные многоклеточные организмы – например, губки тоже имеют подобие эндокринной системы. Губки состоят из 2 слоев – энтодермой и экзодермой, между ними располагается мезенхима, в которой содержатся макромолекулярные соединения, характерные для соединительной ткани более высокоорганизованных организмов. В мезенхиме есть мигрирующие клетки, некоторые клетки способны секретировать серотонии, ацетилхолин. Нервная система у губок отсутствует. Вещества, синтезируемые в мезенхиме, служат для связи отдельных частей организма. Координация осуществляется за счет перемещения клеток по мезенхиме. Есть также и перенос веществ между клетками. Заложена основа химической сигнализации, которая характерна для остальных животных. Самостоятельных эндокринных клеток нет.

У кишечнополостных имеется примитивная нервная система. Первоначально нервные клетки выполняли нейросекреторную функцию. Трофическую функцию, осуществляли контроль роста, развития организма. Затем нервные клетки стали вытягиваться и образовали длинные отростки. Секрет выделялся около органа-мишени, без переноса (т.к. не было крови). Эндокринный механизм возник раньше проводникового. Нервные клетки были эндокринными, а потом получили и проводниковые свойства. Нейросекреторные клетки был первыми секреторными клетками.

Первичноротые и вторичноротые вырабатывают одинаковые стероидные и пептидные гормоны. Принято считать, что в процессе эволюции из одних полипептидных гормонов могут возникнуть новые (мутации, дупликации генов). Дупликации менее подавляются естественным отбором, чем мутации. Многие гормоны могу синтезироваться не в одной железе, а в нескольких. Например, инсулин вырабатывается в поджелудочной железе, подчелюстной железе, 12-перстной кишке и других органах. Существует зависимость генов, контролирующих синтез гормонов от положения.

103.Филогенез иммунной систем.Эволюция живого мира состояла в образовании таких форм жизни, которые активно взаимодействуют с другими живыми организмами. Биологические организмы существуют в биотическом окружении. Они взаимодействуют с другими организмами, в биоценозе существует круговорот.

Почему земле до сих пор не населена одними микроорганизмами?

Почему жестокий антагонизм между живыми существами не привел к гибели живой материи еще на заре эволюции?

Почему эволюция не остановилась?

Ответы на эти и многие другие вопросы дает иммунология.

Иммунитет – невосприимчивость, устойчивость, резистентность, толерантность – способность организма противостоять агрессии со стороны других биологических видов.

1902 г. Мечников и Зильбер основали учение об иммунитете.

«Иммунитет – это совокупность всех наследственных полученных и индивидуально приобретенных организмом свойств, которые препятствуют проникновению и размножению микроорганизмов, вирусов и других патогенных объектов и действию выделяемых ими продуктов».

Наследственный иммунитет – свойства невосприимчивости, полученные от предков. Он определяется генотипом.

Выделяют следующие группы факторов иммунитета:

Лимфоидные факторы – наследственная способность организмов создавать иммунитет.

Конституциональные – имеют общебиологическое значение. Они присутствуют у всех организмов независимо от таксономического положения.

Антигены – любые вещества, удовлетворяющие требованиям:

Источник

Интересные факты из жизни