З. 3 Эволюция поведения в животном мире
5. Навыки (млекопитающие и низшиe примaты) – формы поведения, приобретенные в индивидуальном опыте животных на ocнoвe сформировавшихся условных рефлексов. Способностью к научению обладают виды, которые продвинулись далеко вперед в эволюционном развитии.
В основе формирования навыков лежат механизмы: импритинга (запечатления), проб и ошибок.
6. Интеллектуальное (рассудочное) поведение (высшие приматы, человек) – сложные формы поведения, отражающие межпредметные связи и обеспечивающие большие возможности приспособления, переноса навыков. Появляется способность решать задачи без предварительных пробных манипуляций.
Главные особенности психической «деятельности» животных,
отличающие ее от психики человека:
2. Вся деятельность животных ограничена рамками наглядных конкретных ситуаций. Они не способны планироватъ своих действий, руководствоваться «идеально»» представляемой целью. Это проявляется в отсутствии изготовления орудий труда впрок.
3. Основу поведения животных во всех сферах жизни, включая язык и общение, составляют наследственные видовые программы. Научение ограничивается приобретением индивидуального опыта, благодаря которому видовые программы приспосабливаются к конкретным условиям существования особи.
4. У животных отсутствует закрепление, накопление и передача опыта поколений в материальной форме, то есть в форме предметов материальной культуры.
Вопросы для обсуждения и размышления
1. Психика как результат эволюции материи,
2. Характеристика интеллектуального поведения животных.
Практическое задание
Подобрать описание различных форм поведения в животном мире. Привести примеры, демонстрирующие особенности: тропизмов, таксисов, рефлексов, инстинктов, навыков и рассудочного поведения у животных.
Вопросы к экзамену
1. Объективные признаки возникновения психики в эволюционном развитии материи. 2. Перечислите стадии и уровни развития психики в животном мире.
3. Особенности психического отражения на стадии элементарной сенсорной психики.
4. Особенности психического отражения на стадии перцептивной психики.
5. Эволюция поведения в животном мире.
6. Каковы главные особенности психической «деятельности» животного, отличающие ее от психики человека?
Сознание и самосознание
Сознания у человека.
Классики марксизма неоднократно высказывали мысль о том, что ведущими факторами возникновения сознания были коллективный труд и речь. Эти положения получили конкретно психологическую разработку в работах советских психологов Л.С.Выготского, С А.Н.Леонтьева.
В этом определении подчеркивается «объективность», то есть биологическая беспристрастность, сознательного отражения
Как это стало возможным?
Всякий совместный труд предполагает разделение труда. Это значит, что возникают операции, которые сразу приводят к биологически полезному результату, другие же такого результата не дают, а выступают лишь как условие его достижения, то есть являются как бы биологически бессмысленными.
В плане психического отражения это сопровождается переживанием смысла действия, что по определению А.Н.Леонтьева представляет собой отражение отношения цели действия к мотиву.
Входе выполнения совместных трудовых действий у людей «появилась потребность что-то сказать друг другу». Можно предположить, что первые слова указывали на определенные действия, орудия, предметы; это были приказы, адресованные партнеру по совместной деятельности. Но очень скоро язык перерос подобные «указательные» и «организующие» функции. Ведь всякое слово не только обозначает, но и обобщает. Закрепляясь за целым классом сходных действий, предметов или ситуаций, оно стало выделять их общие свойства. Таким образом в слове стали фиксироваться результаты познания.
Таким образом, смысл и языковые значения оказались, по А.Н.Леонтьеву, основными образующими человеческого сознания.
Сознание — это высший уровень психического отражения и саморегуляции, присущий только человеку как общественно-историческому существу.
Эмпирически сознание выступает как непрерывно меняющаяся совокупность чувственных и умственных образов, непосредственно предстающих перед человеком в его «внутреннем опыте» и предвосхищающих его практическую деятельность.
Структура сознания человека
В ходе анализа сознания можно выделить ряд образующих сознания, его структурных компонентов. В психологии существуют различные подходы к выделению образующих сознания. Одно из первых представлений о структуре сознания принадлежит З.Фрейду, согласно которому сознание имеет иерархическую структуру и включает в себя подсознание, сознание, сверхсознание. Подсознание и сверхсознание образуют состав бессознательного.
А.Н.Леонтьев выделил в сознании три образующих: чувственную ткань образа, значение и личностный смысл. Позже эта структура была дополнена. В.П Зинченко ввел в структуру сознания еще биодинамическую ткань движения и действия. В итоге получается двухслойная уровневая структура сознания и четыре единицы его анализа.
Значение — это содержание общественного дознания, усваиваемое человеком. Носителями значений выступают предметы матёриальной и духовной культуры, нормы и образцы поведения, закрепленные в ритуалах и традициях, знаковые системы и, в первую очередь, язык. Освоёние мира значений ребенком начинается с операциональных и предметных значений в ходе материальной деятельности с вещественными предметами и в сотрудничестве со взрослыми.
Личностный смысл — понятие, указывающее на то, что индивидуальное сознание несводимо к безличному значению. В силу принадлежности человеку и реальной включенности в его жизнедеятельность сознание всегда пристрастно. Сознание есть не только знание, но и отношение. Понятие смысла выражает ускоренность индивидуального сознания в бытие
Источник
Лекция «Психика животных» (курс 1)
The plan of the lesson
Пән/ Предмет/ Subject: Психология
Сабақтың тақырыбы/ Тема занятия/ Theme: Психика животных
Сабақтың үлгісі / Тип занятия / Type of the lesson : Лекция
Сабақтың түрі/Вид занятия/ Kind of the lesson : Лекция беседа
Мақсаты/ Цели занятия/ Objectives :
білімдік / образовательная/ educational: формировать знания учащихся о развитии и функционировании психики животных
дамытушылық/ развивающая/ developing : развивать стремление учащихся получать новые знания
тәрбиелік/ воспитательная/ bringing-up: воспитывать желание к саморазвитию при получении новых знаний
Көрнекі құралдар/ Оборудование/ Resources: лекция, презентация
Сабақтың барысы/ План занятия/ Plan
Контроль исходного уровня знаний
Изложение нового материала
Объяснение домашнего задания
Приветствие на трех языках: Здравствуйте, Сәлематсіз бе, Good morning.
Организационный момент. Кто дежурный? Назовите отсутствующих. Какое сегодня число? Бүгiн нешесi? What date is it today? Кто сегодня отсутствует? Бүгін кім жоқ?
Контроль знаний в форме тестирования.
Целеполагание: видео ролик «Паук».
Во время просмотра этого видеоролика вы выдели как охотиться используя различные приспособления, питается паук. Как вы думаете, поведение паука инстинктивно или сознательно? (мнение обучающихся)
На этот вопрос и другие мы найдем ответ в течение лекции.
Сообщение темы цели и плана занятия. Лекция.
Жаңа сабақты түсіндіру
Чувствительность. Инстинктивное поведение животных.
Навыки. Интеллектуальное поведение животных.
1.Что такое инстинктивное поведение?
2.Назовите основные стадии развития психики и поведения животных.
3.Назовите отличительные характеристики интеллектуального поведения животных.
Рефлексия « ОЦЕНКА СВОИХ ОТВЕТОВ »
1.Знать содержание лекции
Әдебиет/ Литература/ Literature :
1.Маклакова А.Г. «Общая психология»
1.Чувствительность. Инстинктивное поведение животных.
3.Навыки. Интеллектуальное поведение животных.
В отечественной психологии давно утвердилось мнение о том, что поведение животных по своей сути является инстинктивным поведением. С инстинктами связаны и те формы поведения, которые приобретаются конкретным животным в процессе его жизни.
Инстинктивное поведение — это видовое поведение, одинаково направленное у всех представителей одного и того же вида животных. Как правило, инстинктивное поведение определяется биологической целесообразностью и заключается в обеспечении возможности существования (выживания) конкретного представителя или вида в целом. Но было бы не совсем верно утверждать, что поведение животного является только генетически обусловленным и не изменяется в течение его жизни.
Характерным признаком психической реакции является чувствительность организма к индифферентным раздражителям, которые при определённых условиях (совпадение их с биологически важными раздражителями) сигнализируют о возможности или необходимости удовлетворения биологических потребностей организма.
Чувствительность возникает на основе раздражимости. Чувствительность, считает А. Леонтьев, генетически есть не что иное, как раздражительность на воздействия, которые ориентируют организм в среде, выполняя сигнальную функцию.
Раздражительность присущая органической природе вообще. Благодаря ей в растительном мире происходят врожденные реакции, которые называют тропизмами.
Тропизм — это автоматические движения в определенном направлении растений и простейших организмов, которые предопределяются неодинаковостью физико-химических процессов в симметричных частях организма, которые вызываются односторонними влияниями раздражителей на организм.
Согласно видам энергии, которые действуют на организмы в условиях их существования, различают фототропизмы, хемотропизмы, гелиотропизмы, гальванотропизмы и др. Например, подсолнечник движется под влиянием фото и термотропизмов; в направлении прорастания корней и стебля, в поведении червей и некоторых насекомых, которые зарываются в землю или ползут до верхушек растений, оказывается действие гео-, фото-или термо-тропизмов.
Различают следующие основные стадии развития психики животных:
Элементарная сенсорная психика;
Стадия элементарной сенсорной психики
Уровень развития анализаторов и рецепторной их части зависит от особенностей условий жизни живых существ. Да, у пауков, насекомых хорошо развита касательная чувствительность (на щупальцах, крылышках). Химическая чувствительность развита у пауков и других беспозвоночных. Она дифференцируется в них на обонятельную и вкусовую чувствительность.
Общеизвестна чувствительность насекомых к температурным изменениям, зрительная чувствительность. Пчелы различают цвета и формы цветов, но не геометрические фигуры. Большинство насекомых являются глухими. Лишь те из них имеют слух, которые собственными движениями (крылышками) вызывают достаточно интенсивные колебания звуковых волн.
Например: как только насекомое попадает в паутину, паук бежит к нему и опутывает его своей нитью. Что вызывает это поведение паука? В специальных опытах было установлено, что подобное поведение паука обусловлено вибрацией паутины, передающей вибрацию крыльев насекомого. Как только вибрация прекращается, паук перестает двигаться к своей жертве, но стоит возобновить вибрацию, как паук вновь начинает двигаться. То, что именно вибрация паутины обусловливает поведение паука, доказывает следующий опыт: вибрирующий камертон, поднесенный к паутине, вызывает движение паука, в то же время вибрация крыльев мухи, схваченной пинцетом и поднесенной непосредственно к пауку, заставляет паука обратиться в бегство. Значит, действительно, движение паука к жертве обусловлено вибрацией паутины.
Невольно возникает несколько вопросов. Во-первых, чем объясняется побудительное действие тех или иных свойств предметов и, во-вторых, почему вообще возможно какое-либо поведение животных? Ответ на первый вопрос прост: вибрация паутины устойчиво связана у паука с поглощением и усвоением им пищи — насекомого, попавшего в паутину. Следовательно, подобное поведение животных имеет биологический смысл, поскольку связано с удовлетворением биологических потребностей, в данном случае с поглощением пищи.
Следует отметить, что биологический смысл воздействия предметов, возбуждающих и направляющих поведение животного, не является постоянным, а меняется и развивается в зависимости от конкретных условий жизни животного и особенностей среды. Если, например, проголодавшуюся жабу начать кормить червями, а потом положить перед ней спичку и комочек мха, то она схватит спичку, имеющую, подобно червям, удлиненную форму. Но если предварительно кормить жабу пауками, то она не обратит внимания на спичку и схватит мох. Округлые формы теперь приобрели для нее смысл пищи.
Стадия перцептивной психики
На ее основе развивается перцептивная стадия деятельности животных.
Для этой стадии характерно отображения предметов как целого, а не отдельных их свойств, как это наблюдается на сенсорном этапе развития психики.
Например, если самца оградить от пищи, то он будет реагировать не только на предмет, куда направлена его деятельность (на еду), но и на условия, при которых эта деятельность происходит, то есть пытаться преодолеть препятствие. На сенсорном этапе такой реакции на условия, при которых происходит жизнедеятельность животных, не бывает.
Стадия перцептивной психики свойственна млекопитающим. Она предопределяется существенными анатомо-физиологическими изменениями в организме: развитием больших полушарий головного мозга, и особенно их коры и дистантных анализаторов (зрительного, слухового), усилением интеграционной деятельности коры.
Успешность дифференциации и обобщения зависит не столько от степени сходства, как от биологической роли того, что влияет на животное. Развитие обобщения на стадии перцептивной психики связано с развитием интегративной зон коры больших полушарий головного мозга, которые объединяют движения в целостную операцию (двигательные поля), ощущения в целостный образ (сенсорные поля).
Как показали исследования, обезьянам, особенно шимпанзе, свойственна элементарная умственная деятельность, зачатки наглядно-действующего мышления. Обезьяны быстрее, чем другие животные, учатся и переучиваются, проявляют большую подвижность процессов возбуждения и торможения.
Для стадии интеллекта характерно решение задач. Обезьяна (шимпанзе) в экспериментальных условиях не могла непосредственно достать пищу (банан, апельсин и т.п.). В клетке, где она находилась, лежала палка, с помощью которой можно было получить еду.
Ставилась задача: «догадается» ли обезьяна использовать палку, чтобы овладеть едой. Сначала шимпанзе пытается достать еду рукой, но терпит неудачу. Неудача на некоторое время отвлекает обезьяну от пищи. Она, увидев палку, манипулирует ею. Если палка и пища попадают в одно поле зрения, обезьяна направляет посох на еду и овладевает ею, подсовывая ее к себе.
Такие исследования проводились в разных вариациях. Обезьяны успешно решали поставленные перед ней в эксперименте задачи. Самые сложные из них были двухфазные задания, которые состояли в том, что пищу можно было достать длинной палкой, но вначале эту длинную палку нужно было достать короткой, которая была в пределах непосредственной досягаемости. Это задание обезьяны так же решали. Обезьяны способны объединять в один акт два действия последовательной операции, из которых первая является подготовительной для осуществления второй, решающей операции (двухфазные задания).
В жизнедеятельности животных легко заметить их взаимные отношения. Эти отношения проявляются в своеобразных движениях, позах, акустических сигналах. На разных этапах развития живых существ эти способы отношений и взаимовлияния набирают различной сложности. С их помощью животные сигнализируют об опасности, пище, гневе, страхе, передают ту или иную информацию. Но эти разновидности отношений, это «язык» животных носит инстинктивный характер, является выявлением эмоциональных состояний. В отличие от человеческого языка «язык» животных не является средством трансляции индивидуального опыта другим животным.
Интеллектуальное поведение антропоидов связано с развитием коры больших полушарий головного мозга, особенно лобных долей и при фронтальных их зон. Если у обезьяны уничтожить часть этих зон, то решение ими двухфазных задач становится невозможным.
Стадия интеллекта, свойственна высшим млекопитающим и достигла самого высокого уровня развития у человекоподобных обезьян, является предысторией возникновения и развития человеческого сознания.
Для всех стадий психического развития животных характерны фиксированность и индивидуальная изменчивость поведения. Фиксированными формами поведения, которые передаются наследственно, являются инстинктивные формы поведения.
— это акты взаимодействия организма со средой, механизмом которых является система безусловных рефлексов.
Инстинктивные формы поведения
— это большой силы мотив для организма. В зависимости от условий жизни и состояния организма возникают, чередуясь, те или другие акты поведения, размножения, защиты, акты связанные с питанием, и т.д.
В индивидуальном приспособлении животных к условиям жизни инстинкты кажутся осмысленными действиями, однако если нарушить такую цепь инстинктивных действий, животные все равно продолжают осуществлять следующие акты, в цепи инстинктивно действуя, хотя успеха это действие не обеспечивает.
Инстинктивные действия в индивидуальной жизни животных могут изменяться. Например, можно добиться «мирного» сосуществования лисы и курицы, кошки и мыши. Однако такое индивидуальное изменение инстинкта наследственно не передается.
Изменчивость в фиксированных формах поведения проявляется в приобретении новых навыков и способов действий, которые возникают в результате многократного природного целесообразного выполнения движений и действий или в процессе дрессировки.
Источник
Рефлексы и инстинкты, кинезы и таксисы
Когда речь заходит о врожденных формах поведения животных, прежде всего возникают ассоциации с рефлекторными ответами на действие раздражителей и инстинктивными (без видимой внешней провокации) действиями животных.
Кроме того, при более внимательном изучении генетически детерминированных поведенческих проявлений можно отыскать и такие, которые не относятся ни к категории рефлексов, ни к категории инстинктов. Это кинезы и таксисы.
Долгое время даже поведение человека трактовалось как комбинация инстинктов и рациональной мысли. На рубеже XIX-XX вв. 3. Фрейд обосновывал все поведение человека двумя группами инстинктов (энергий): инстинктов созидательных (самосохранение + продолжение рода) и инстинктов разрушительных (агрессия, уничтожение и смерть). Однако эти представления не имели научного обоснования, поскольку в то время еще отсутствовала строгая экспериментальная база как в психологии, так и в зарождавшейся этологии.
Научное определение инстинкту, возможно, первым попытался дать Ч. Дарвин. Он определил инстинкт как совокупность сложных рефлексов (поведенческих актов), которые могут наследоваться и, следовательно, эволюционировать. До этого примерно такое же определение инстинкта приводил Рене Декарт (XVII в.). Но по Декарту, объединяющим началом рефлексов являлся Бог, т. е. его толкование инстинкта не было научно обосновано.
В XX в. в отношении инстинкта господствовали представления классиков этологии К. Лоренца и Н. Тинбергена. К. Лоренц определил инстинкт как комплекс фиксированных действий, мотивированных единой биологической задачей (драйвом). Н. Тинберген показал, что эти фиксированные действия (рефлексы) организованы по иерархическому принципу. В соответствии с этими представлениями один тип активности (например, размножение) будет вызывать ряд подчиненных поведенческих актов (ритуальное ухаживание + родительское поведение).
Такой взгляд на природу инстинктивного поведения животных разделяли многие ученые — сторонники школы К. Лоренца. Однако у классика всегда находились убежденные оппоненты. В настоящее время представления классиков этологии на природу инстинкта оспариваются по двум причинам: во-первых, накоплен большой фактический материал в доказательство сильного влияния среды на развитие инстинкта в раннем онтогенезе и, во-вторых, экспериментально доказано, что не существует «драйва» как энергии специфического свойства. В настоящее время получила распространение теория мотивационного состояния. Под мотивационным состоянием понимается физиологическое и перцептивное состояние определенных структур центральной нервной системы, возникающее под влиянием внешних и внутренних стимулов.
Эксперименты показывают, что мотивационное состояние (скажем, пищевая активность животного) определяется не только физиологическим состоянием животного вследствие изменения констант гомеостаза, но и факторами внешней среды. Так, рыбы активно поедают корм при сильном голоде и при слабом внешнем стимуле. Но они так же активны и при слабом голоде, но при наличии сильного пищевого раздражителя.
То же относится и к инстинкту размножения. У гуппи яркость окраски самца (высокий уровень половых гормонов в крови) и размер брюшка самки (наличие зрелых яйцеклеток) являются решающими факторами, определяющими половую активность самца. Ярко окрашенный самец активно преследует самку с небольшим брюшком. Однако бледный самец также преследует самку, но только с большим брюшком.
Сегодня понятно, что инстинкт является видовым признаком и формируется на основе комплекса фиксированных действий (рефлексов). Однако запускается инстинкт определенным раздражителем, влияние которого может иметь характер отсроченной реакции. Для обозначения механизма, запускающего инстинкт, К. Лоренц и Н. Тинберген предложили специальный термин — врожденный пусковой механизм. Таким образом, исследователи настаивают на том, что рефлекс и инстинкт — явления разные как с точки зрения внешнего проявления ответов животного, так и с точки зрения пусковых механизмов поведенческих актов. Инстинктивное поведение адаптивно, поскольку естественный отбор влияет на него, как на любой другой наследственно детерминированный признак.
Врожденный пусковой механизм. Инстинктивная реакция животного на внешние факторы избирательна. Порою только один специфический раздражитель может запустить инстинкт. Центральная нервная система фильтрует огромное количество афферентных сигналов и находит именно тот, который имеет наибольшее биологическое значение в конкретной ситуации. Этот сложный механизм фильтрации и узнавания сигнального раздражителя и называют врожденным пусковым механизмом. Скажем, в брачный период у самца трехиглой колюшки брюшко приобретает ярко-красную окраску. Красное брюшко служит сигналом для нападения другого самца на своей территории, т. е. выполняет функцию «релизера» инстинкта.
С другой стороны, в литературе приводится масса примеров, в которых инстинктивное поведение провоцируется несколькими раздражителями разной модальности (например, половое поведение самца лягушки весной).
У представителей класса птиц ритуализация поведения доведена до гротеска. И самые яркие примеры символизации поведения можно видеть именно у птиц. У них много морфологических и поведенческих проявлений, выполняющих функцию пусковых механизмов врожденного поведения. Так, самку большой синицы побуждает к инстинктивному кормлению птенцов открытая ротовая полость птенца с белыми точками на нёбе.
У других видов врожденный пусковой механизм предполагает узнавание двух и более внешних стимулов.
Так, птенцы чаек распознают родителей по двум признакам: длинному клюву и красному пятну на нем. Причем уровень информативности этих двух факторов (релизеров) неодинаков. Красный цвет для птенца более значим, чем форма клюва.
Н. Тинберген обнаружил, что для птенцов первостепенное значение имеет цвет предмета, а во вторую очередь его форма. Показаны реакции птенцов на модель клюва с разным цветом пятна на нем. Наибольшую значимость в этом эксперименте имел естественный рисунок клюва: красное пятно на желтом фоне. Наименьший интерес вызывал клюв желтого цвета без пятна. Однако наибольшую реактивность со стороны птенцов наблюдали в случае, когда весь клюв был окрашен в красный цвет.
Кормящие самки крысы распознают своих детенышей по внешнему виду, голосу и запаху. Крысы, лишенные в эксперименте одного из трех чувств, испытывают большие трудности в распознавании собственных детенышей.
К. Лоренц, работая над проблемой врожденного пускового механизма и индивидуального узнавания, описал одно интересное наблюдение у древесной цапли кваквы. Когда самка приближается к гнезду с птенцами, она отвешивает поклоны, в результате чего птенцы видят на черном фоне верхней части головы белые перья, входящие в состав эгретки и узнают своих родителей.
Совершенно случайно К. Лоренц сделал интересное открытие. Для того чтобы лучше видеть сцену встречи матери и птенцов кваквы, ученый взобрался на дерево. Взрослая кваква его заметила и испугалась. Приближаясь с опаской к гнезду, она не стала кланяться и демонстрировать белые перья эгреток. Последствия обескуражили К. Лоренца: птенцы агрессивно набросились на приблизившуюся к ним мать как на врага. Оказалось, что птенцы кваквы распознают своих родителей только после того, как последние совершат определенные ритуальные действия (поклоны) и предъявят врожденно узнаваемые детали оперения — белые перья в составе эгреток.
Название «врожденный» применительно к данному явлению не совсем точно отражает его суть. Дело в том, что отбор и узнавание биологически значимого раздражителя зачастую находится под влиянием среды. Другими словами, узнавание может быть результатом научения. Поэтому термин «врожденный» в данном случае не следует понимать прямо. Избирательность в поиске раздражителей может быть как врожденной, так и приобретенной. Так, голодная жаба, которую долгое время кормили только дождевыми червями, некоторое время будет набрасываться на всякие предметы, имеющие внешнее сходство с дождевым червем (сучок, проволока), хотя узнавание объектов питания имеет врожденную основу. Если же жабу предварительно кормили пауками, то она будет реагировать на все предметы, имеющие сходство с пауком (пучок мха, муравей) и остается долгое время голодной в окружении дождевых червей, но в отсутствии пауков.
Тем не менее термин «врожденный пусковой механизм» удобен для пользования при изучении инстинктивного поведения и рефлексов, поскольку позволяет дистанцировать эти понятия.
В чем же тогда заключаются принципиальные различия между инстинктом и рефлексом?
1. Инстинкт запускается раздражителями различной модальности (химическими, механическими, термическими, биологическими). Рефлекс проявляется в ответ на действие одного стимула определенной модальности адекватной природы.
2. Инстинкт запускается стимулом только при наличии у животного мотивации поведения данного типа, т. е. на фоне эмоционально окрашенной потребности.
3. Инстинктивное поведение может возникнуть без воздействия на организм животного видимых сиюминутно внешних стимулов (игры молодняка, холостые действия, поиск полового партнера, миграции). Рефлекс возникает только в ответ на предъявление адекватного раздражителя пороговой силы.
Сигнальный раздражитель применительно к инстинктивному поведению выступает в качестве направляющего действия стимула, тогда как при рефлекторном ответе раздражитель имеет пусковое высвобождающее влияние. Кроме того, на реализацию генетически запрограммированного инстинктивного поведения животных существенное влияние оказывает среда. Скажем, такое чисто инстинктивное явление, как импринтинг, может иметь различный конечный результат в разных условиях инкубации яиц и выращивания птенцов. Если утенок импринтируется на наседку, а цыпленок на утку, то последующие инстинкты молодняка будут до такой степени изменены, что потеряют всякий биологический смысл. При половом созревании селезни и петушки не будут узнавать самок своего вида. Молодые селезни будут ухаживать и пытаться спариться с курами, а петушки с утками.
В обобщенном виде инстинкту можно дать следующее определение.
Инстинкт — это комплекс иерархически соподчиненных фиксированных двигательных актов, свойственных организму данного вида животных, реализация которых зависит от функционального состояния животного (наличия потребности) и от состояния среды обитания.
Рефлекс — простой фиксированный ответ на действие адекватного раздражителя пороговой силы, опосредованный через центральную нервную систему.
Инстинкт и рефлекс могут иметь одно и то же внешнее проявление: и в первом, и во втором случае животное выполняет одинаковые видотипичные движения. Различия кроются в части биологической задачи, преследуемой данным поведенческим актом, а также в части сигнальных раздражителей и мотивации (или их отсутствия) поведения.
В качестве примера приведем два случая внешне одинакового поведения собаки. Кобель после 12-часового заточения в квартире на улице сразу же освобождается от мочи. Та же собака, но после продолжительной прогулки вновь выполняет фиксированные действия в виде мочеиспускания — поднимает заднюю ногу и выпускает (пытается выпустить) мочу. Однако между этими двумя актами мочеиспускания существует большая разница. В первом случае имеет место рефлекторный акт. Безусловным раздражителем здесь выступает переполняющая мочевой пузырь жидкость. Раздражение баро — и тензорецепторов мочевого пузыря возбуждает центр мочеиспускания крестцово-поясничной зоны спинного мозга, который по эфферентным путям посылает сигналы гладкомышечным структурам мочевого пузыря, вследствие чего и происходит удаление мочи.
Во втором случае акт мочеиспускания есть инстинкт, а не рефлекс. После прогулки мочевой пузырь собаки пуст. Безусловный раздражитель мочевого пузыря (давление мочи на его стенки) отсутствует. Сигнальным раздражителем, запускающим акт мочеиспускания, здесь выступает пахучая метка на видном предмете, оставленная другой собакой. Она может быть оставлена как кобелем (маркировка территории), так и сукой (информация о ее системе размножения). Поэтому попытка мочеиспускания нашего кобеля при пустом мочевом пузыре имеет сложную внутреннюю мотивировку и при внешней идентичности акту мочеиспускания решает совершенно иную биологическую задачу.
Поведение животного наравне с его физиологией является частью общей функции животного организма. Для удобства изучения разные проявления жизнедеятельности животного физиологи и этологи классифицируют на несколько групп (функциональных систем, инстинктов), в которые попадают и элементы поведения. При таком взгляде на функции животного организма просматриваются следующие группы функциональных систем или инстинктов:
Однако поведение довольно часто выходит за пределы одной функциональной системы, что еще раз подчеркивает условность деления жизненных проявлений животного организма на отдельные категории. Например, исследовательское поведение и выяснение социальных взаимоотношений в группе может затрагивать все перечисленные выше функциональные системы. На самом деле организм функционирует как единое целое и в данном примере для решения важной биологической задачи объединяет ряд стереотипичных (рефлекторных или инстинктивных) действий и приобретенный жизненный опыт.
Врожденные формы поведения (кинезы, таксисы, рефлексы и инстинкты) изменяются как в процессе онтогенеза, так и по ходу эволюционного развития видов.
У. Крэг (1918) обратил внимание на то, что многие животные ищут ситуации, необходимые для проявления инстинкта (поиск мест гнездования, миграции к водопою, поиск пищи). Крэг назвал эти проявления поискового поведения животных аппетентным поведением, а состояние животного — состоянием аппетенции. Позже А. А. Ухтомский развил идею Крэга и заменил термин «аппетенция» на термин «доминанта». Доминанта развивается в результате изменения констант внутренней среды. Относительная стабильность внутренней среды организма является обязательным условием протекания всех биохимических процессов в клетках, тканях и органах животного. Изменение констант внутренней среды (температуры, давления, химического состава) приводит к тому, что в центральной нервной системе возникает очаг повышенного возбуждения, который приобретает статус приоритетного нервного центра, т. е. доминирующего очага, подчиняющего себе другие нервные центры. Возникновение доминанты субъективно оценивается организмом как состояние повышенного дискомфорта, от которого животное стремится избавиться любыми способами. Устранение дискомфорта чаще всего возможно только через определенный поведенческий акт (поиск пищи и насыщение, поиск воды и удовлетворение жажды).
В ряде ситуаций доминанта развивается не как метаболическое явление, а как дискомфорт вследствие перевозбуждения нервных центров под влиянием афферентного потока большой силы или высокой концентрации гормонов в организме. Так, на фоне высокой концентрации в крови животных половых гормонов развивается половая доминанта. При длительном зрительном и акустическом восприятии одного петуха другим у них нарастает ненависть друг к другу и формируется доминанта агрессии. Близость волка приводит к формированию доминанты страха у овцы. Во всех перечисленных случаях доминанта гасится только в результате определенных поведенческих реакций (половой акт, драка петухов, элиминация источника страха).
Для спинного мозга низших позвоночных и ствола мозга высших позвоночных характерна спонтанная электрическая активность некоторых клеток или групп клеток. Примером такой спонтанной активности служат маутнеровские клетки в составе продолговатого мозга. Их аксоны уходят к мотонейронам, обслуживающим определенные группы мышц, сокращения которых приводят к возникновению определенных фиксированных действий.
Произвольно возникающая электрическая импульсация синхронизирована с космическими ритмами (Солнца, Луны, Земли). Она регулирует ритмику вегетативных процессов, т. е. выполняет функцию внутренних биологических часов. Этот механизм причастен и к регулированию цикличности поведения. Самозапускающиеся внутренние колебательные процессы обеспечивают циркадную, месячную и сезонную цикличность проявления врожденных поведенческих актов.
Функциональная специфичность разных групп нейронов в центральной нервной системе объясняет разнообразие «самозапускающихся» инстинктов. У голубя за счет искусственной электростимуляции тех или иных групп нейронов промежуточного мозга можно получить широкую гамму фиксированных поведенческих действий — от гнездостроения до страха.
У курицы в стволе головного мозга выявлен ряд зон, электрическая активация которых высвобождает строго фиксированные действия птицы. Причем изменением характеристик тока (сила, частота) при раздражении одной и той же зоны добиваются смены поведения от легкого беспокойства до панического страха, бегства и взлета.
Исследователи инстинктивного поведения животных выделяют две фазы в его развитии. Ориентировочная реакция и исследовательское поведение составляют пластичную фазу. В этой фазе инстинкт изменяется за счет личного опыта индивидуума. Ориентировочно-исследовательская деятельность животного является «лабораторией выработки условных рефлексов».
Завершающая часть поведенческого акта представляет ригидную фазу инстинкта. Эта часть стереотипична (одинакова у всех представителей вида или популяции) и состоит из фиксированных и соподчиненных действий животного. Приобретенные компоненты на этой фазе редки. Их появление обусловливается только возникающими морфофункциональными изменениями под влиянием среды. Завершающая фаза инстинкта действительно генетически детерминирована.
В генетической памяти хранятся самые ценные для вида поведенческие акты. Генетика как бы защищает от случайностей внешней среды полезные стереотипы, от наличия которых зависит биологическая жизнь.
Собаки часто пытаются «закопать» пищу на бетонном или деревянном полу. Подобные действия высших позвоночных нельзя отнести к врожденным рефлексам. Их называют таксисами. Таксисы запускаются ключевыми раздражителями на фоне определенного физиологического состояния животного.
Таксисы как простые стереотипичные движения чаще наблюдаются у низкоорганизованных животных. Они обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности в сторону благоприятных условий среды (положительные таксисы) или противоположно от опасных или малозначимых факторов (отрицательные таксисы). Таксисы делят по характеру внешних факторов на термо-, хемо-, гидро-, окси-, геотаксисы.
У высокоорганизованных животных роль таксисов как самостоятельных единиц поведения не столь значима, как, скажем у простейших или молоди рыб. Однако они входят в качестве подчиненных элементов в цепочки сложных инстинктивных актов. Так, у новорожденного щенка положительный термотаксис является начальным звеном в сложном пищевом поведении. У копытных (ягнята, козлята) в первые 3 дня жизни наблюдается отрицательный светотаксис, т. е. новорожденные стремятся укрыться в затемненном месте.
Таксисы входят в состав поисковой фазы поведенческого акта. Однако и завершающая фаза поведенческого акта может включать таксис наравне с инстинктивными действиями.
Кинезы представляют простейшие движения, которые происходят без ориентации тела животного относительно направления действия стимула. В случае с кинезом раздражитель вызывает изменение или скорости движения, или частоты поворотов при движении. Так, активность личинки миноги (пескоройки) снижается по мере возрастания освещенности. Снижается и активность мокрицы при возрастании влажности. Изменение скорости движения животного под влиянием изменения силы раздражителя называют ортокинезом.
Если внешняя стимуляция приводит к изменению частоты поворотов при движении, то говорят о клинокинезе. Классическим объектом изучения кинезов и таксисов служит планария. Этот водный червь обладает отрицательным фототаксисом, т. е. стремится уйти из освещенного участка. Но его движения при этом не прямолинейны. Они представляются хаотичными, с большим количеством поворотов, т. е. являют собой пример кинезов. Но, поскольку свет стимулирует изменение направления движения планарии, то в более темных участках ее активность снижается, т. е. попадание в темный участок водоема у планарий носит чисто вероятностный характер. Однако такая простая локомоция обеспечивает этим примитивным животным возможность уйти от неблагоприятного фактора — света.
Кинезы лежат в основе ориентации и человеческой вши. Ее движения состоят их ряда кинезов, которые запускаются термическим и химическим стимулами, а также влажностью среды. Чем слабее раздражители, тем более активный клинокинез демонстрирует вошь. При нарастании силы хотя бы одного из трех раздражителей вошь делает меньше поворотов. В конце концов ее локомоция становится прямолинейной. В зоне максимальной силы раздражителей всех трех модальностей срабатывает отрицательный ортокинез, т. е. вошь останавливается, когда попадает в наиболее благоприятное для нее место.
Таким образом, даже столь примитивные локомоции, как кинезы, позволяют животным решать биологически важные задачи.
Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.
Источник
