3 круги кровообращения названия и порядок отхождения сосудов от сердца позвоночных животных

Сердце и сосуды

Сердечно-сосудистая система человека замкнутая. Это означает, что кровь перемещается только по сосудам и отсутствуют какие-либо полости, куда кровь изливается. Благодаря работе сердца и разветвленной системе сосудов, каждая клетка нашего организма получает кислород и питательные вещества, которые необходимы для жизнедеятельности.

Сердце

В сердце имеется проводящая система благодаря которой возбуждение, возникшее в одной части сердца, постепенно охватывает другие части. В проводящей системе выделяют синусный, атриовентрикулярный узлы, пучок Гиса и волокна Пуркинье. Именно благодаря наличию этих проводящих структур сердце способно к автоматии.

Сердечный цикл

Сосуды

По артериям кровь течет от сердца к внутренним органам и тканям. Они обладают толстыми стенками, в составе которых имеются эластические и гладкие мышечные волокна. Давление крови в них наиболее высокое, по сравнению с венами и капиллярами, в связи с чем они и имеют вышеуказанную толстую стенку.

Большей частью артерии несут артериальную кровь, однако нельзя забывать об исключениях: от правого желудочка по легочным артериям к легким идет венозная кровь.

По венам кровь течет к сердцу. По сравнению со стенкой артерии, в венах меньше эластических и мышечных волокон. Давление крови в них небольшое, поэтому стенка вен тоньше, чем у артерий.

Только представьте: вены поднимают кровь от ног к сердцу, действуя против силы тяжести. В этом им помогают вышеупомянутые клапаны и сокращения скелетных мышц. Вот почему очень важна физическая активность, противопоставленная гиподинамии, которая вредит здоровью, нарушая движение крови по венам.

Преимущественно в венах находится венозная кровь, однако нельзя забывать об исключениях: к левому предсердию подходят легочные вены с артериальной кровью, обогащенной кислородом после прохождения легких.

Суммарный просвет капилляров больше, чему у артерий и вен. Они подходят к каждой клетке нашего организма, именно они являются связующим звеном, благодаря которому ткани получают кислород, питательные вещества.

Гемодинамика

При физической нагрузке и стрессе артериальное давление повышается, пульс учащается. Во время сна артериальное давление снижается, как и частота сердечных сокращений.

Существует нервная регуляция гемодинамики, заключающаяся в действии на сосуды волокон симпатической нервной системы, которая сужает сосуды (давление повышается), парасимпатической нервной системы, которая расширяет сосуды (давление соответственно понижается).

Заболевания

В какой-то момент атеросклеротическая бляшка может лопнуть, в этом случае происходит невероятное: кровь начинает сворачиваться прямо внутри сосуда, ведь клетки реагируют на разрыв бляшки, как на повреждение сосуда! Образуется тромб, который может закупорить просвет сосуда, после чего кровь полностью перестает поступать к органу, который этот сосуд кровоснабжает.

© Беллевич Юрий Сергеевич 2018-2021

Данная статья написана Беллевичем Юрием Сергеевичем и является его интеллектуальной собственностью. Копирование, распространение (в том числе путем копирования на другие сайты и ресурсы в Интернете) или любое иное использование информации и объектов без предварительного согласия правообладателя преследуется по закону. Для получения материалов статьи и разрешения их использования, обратитесь, пожалуйста, к Беллевичу Юрию.

Источник

Урок по биологии на тему “Эволюция кровеносной системы”. 7-й класс

Разделы: Биология

Класс: 7

Задачи:

Ребята! Кто знает, что такое кровь? Из чего она состоит? Что она из себя представляет?

Почему же так важно присутствие крови в организме? Каково ее строение, состав, какие функции она выполняет?

В процессе эволюции животных изменялись состав и функции крови. У водных кольчатых червей и моллюсков кровь близка по составу морской воде: в ней мало лейкоцитов и эритроцитов. У животных, освоивших наземный образ жизни, увеличивается число этих клеток, развиваются дополнительные функции крови. Наиболее полно функции крови проявляются у позвоночных.

Глядя на составленную нами схему, мы можем выделить эти основные функции крови. Давайте сделаем вывод, какие функции выполняет кровь?

Функции крови

Где находится кровь в организме животных?

Из чего состоит кровеносная система?

В зависимости от содержания кислорода в крови, кровь бывает (Схема 3):

В каком направлении шла эволюция живых организмов? (Схема 4, 5)

хордовые (рыбы, земноводные, пресмыкающиеся, птицы, млекопитающие)

У каких животных впервые в процессе эволюции появляется кровеносная система? Что она из себя представляет?

Кровеносная система позвоночных характеризуется дальнейшим усложнением строения. А сейчас давайте дадим характеристику кровеносным системам позвоночных животных по группам. Одна группа описывает строение сердца, наличие кругов кровообращения, другая группа описывает путь, который совершает кровь по кругам кровообращения. (Работа с таблицами в парах)

Систематическое положение Строение сердца Круги кровообращения
Класс Рыбы
Класс Земноводные
Класс Пресмыкающиеся
Класс Птицы
Класс Млекопитающие
Систематическое положение Малый круг кровообращения Большой круг кровообращения
Класс Рыбы
Класс Земноводные
Класс Пресмыкающиеся
Класс Птицы
Класс Млекопитающие

У каких групп животных кровь не смешивается? Это имеет какое-то значение?

Существует деление живых организмов на холоднокровных и теплокровных. Это деление связано со строением кровеносной системы организмов.

В чем причина теплокровности?

Мы проследили ход усложнения кровеносной системы у позвоночных животных в процессе эволюции. Какой вывод можно сделать?

Эволюция шла в направлении создания специализированной кровеносной системы, способной обеспечивать все клетки тела необходимыми для жизнедеятельности веществами.

А как обходятся без кровеносной системы простейшие, кишечнополостные, плоские и круглые черви?

У них процессы жизнеобеспечения (газообмен, питание и выделение) каждая клетка в организме осуществляет самостоятельно.

Задание на дом: Параграф 41. Рабочая тетрадь стр.109-113.

Оценки за урок:

Проверка полученных знаний.

I. Выберите правильный ответ.

1. Главный признак артериальной крови:

б. течет только по венам;

в. насыщена кислородом;

г. насыщена углекислым газом.

2. Главный признак венозной крови:

б. течет только по венам;

в. насыщена кислородом;

г. насыщена углекислым газом.

3. Одна из составных частей крови не относится к ее форменным элементам:

4. У пресмыкающихся по артериям течет кровь:

5. Большой круг кровообращения у млекопитающих начинается в:

б. левом предсердии;

IV. Рассмотрите схемы в Рабочих тетрадях на стр.112, №10, 11.

Источник

Кровообращение

Движение крови по организму, за счет которого происходит взаимозамена веществ внутри тканей и органов, в медицине называют кровообращение. Кровь постоянно двигается по сердечно-сосудистой системе, которая замкнута. Такое движение становится возможным только благодаря ритмическим сокращением сердца. Последнее, кстати, считается главным органом сердечно-сосудистой системы. Кроме сердца, система органов кровообращения включает в себя еще и кровеносные сосуды. Сосуды берут кровь у сердца, а потом доводят ее до тканей и органов. Их еще называют артериями. А вот те сосуды, благодаря которым кровь имеет возможность вернуться к сердцу – венами. Внутри тканей и органов тончайшие артерии и вены образуют густую сеть кровеносных капилляров.

Кровь за счет сердечно-сосудистой системы доставляет до тканей кислород, полезные вещества, ну и гормоны. Она также выбрасывает продукты, образовавшиеся после обмена веществ, органам, через которые они выходят наружу. В легких кровь поглощает кислородом, а в органах пищеварения она поглощает питательные вещества. Печень и почки служат нейтрализатором и органами вывода продуктов метаболизма. Кровообращение поддерживает в нормальном состоянии и гормоны, и нервную систему.

Кровообращение большого круга позволяет добраться крови до органов и тканей организма. Левое предсердие одновременно с правым сокращается, отправляя кровь в левые желудочек. Затем отсюда она попадает в аорту. А та в свою очередь делится на артерии и артериолы, которые добираются до всех частей организма. Они заканчиваются сетью, разместившейся в тканях и органах.

Сердце человека размещается в грудной полости, а именно позади грудины. Оно находится в окружении соединительнотканной оболочки, которая получила название околосердечной сумки. Главной функцией этой сумки считается защита сердца. Помимо всего прочего она вырабатывает слизистый секрет, не позволяющий трению во время сокращения сердца возрастать. Вес сердца составляет 300г, а форму оно имеет конусовидную. Самая широкая часть в медицине освещается, как основание. Оно разместилось вверху и справа. Узкая его часть, а именно верхушка находится внизу и слева. Больше половины сердца расположилось в левой части грудной полости, а остальная часть – в правой.

У каждого человека сердце обладает четырьмя камерами. Оно делится за счет продольной перегородки на левую и правую половины. Все они делятся еще на две камеры, которые называют предсердием и желудочком. Они контактируют между собой с помощью отверстий, которые оснащены створчатыми клапанами.

Работа сердца – это постоянная смена сердечных циклов, а точнее периодов, которые охватывают сокращение и затем расслабление сердца. Сокращение сердечной мышцы принято называть систолой, а вот расслабление – диастолой. Направленное движение крови из предсердий в желудочки, а потом из желудочков в малый и большой круги кровообращения происходит за счет деятельности клапанов сердца.

Источник

Большой и малый круги кровообращения. Движение крови по кровеносным сосудам

Движение крови в организме человека происходит по двум замкну­тым системам сосудов – малому и большому кругам кровообращения.

Большой круг кровообращения

Путь крови от левого желудочка сердца до правого предсердия назы­вают большим кругом кровообраще­ния.

Левый желудочек, сокращаясь, выталкивает насыщенную кислоро­дом кровь в самую крупную артерию тела – аорту. Ветви аорты направ­ляются ко всем тканям и органам, где они ветвятся до капилляров.

Из капилляров большого круга крово­обращения ко всем клеткам и тканям тела поступают кислород, питатель­ные вещества и гормоны, а из клеток в капилляры переходят продукты об­мена, в том числе и углекислый газ.

При этом кровь, отдавшая кислород и содержащая углекислый газ, стано­вится венозной кровью. Капилляры сливаются в венулы, которые собира­ются в мелкие, а затем и в крупные вены. Венозная кровь от туловища, нижних конечностей, органов брюш­ной и грудной полостей через круп­ный сосуд – нижнюю полую вену поступает в правое предсердие.

В это предсердие через верхнюю полую вену венозная кровь оттекает от органов головы, шеи и верхних конечностей.

Малый круг кровообращения

Путь крови от правого желудочка через артерии, капилляры и вены легких до левого предсердия называется малым или легочным кругом кровообращения.

Этот путь служит для обогащения крови кислородом. Из правого желудочка венозная кровь направляется в крупный со­суд – легочный ствол, разделяю­щийся на правую и левую легочные артерии. В легких ветви легочной артерии ветвятся и переходят в ка­пилляры, которые оплетают ле­гочные пузырьки – альвеолы. Че­рез стенки альвеол происходит га­зообмен: из альвеол в кровь пере­ходит кислород, а в обратном направлении – из крови в альвео­лы – углекислый газ. Венозная кровь, проходя через капилляры легких, насыщается кислородом и становится артериальной. Обогащен­ная кислородом кровь (артериальная кровь) поступает из капилляров в венозные сосуды, которые, соединя­ясь, образуют в каждом легком две легочные вены, впадающие в левое предсердие.

Из левого предсердия кровь поступает в левый желудочек, а от него вновь направляется по сосудам большого круга кровообращения.

Источник

3 круги кровообращения названия и порядок отхождения сосудов от сердца позвоночных животных

В процессе исторического развития позвоночных животных кровеносные сосуды для стенок сердца впервые появляются у хрящевых рыб. Эти сосуды должны нести наиболее окисленную кровь из ближайших источников.

У всех животных, дышащих жабрами и имеющих «венозное» сердце, такими источниками являются выносящие жаберные артерии и дорсальная аорта. У рыб венечные артерии возникают именно из этих сосудов.

У позвоночных животных сердце окружено серозной оболочкой (перикардом) и большая часть его свободна, не фиксирована в полости перикарда. У низших позвоночных фиксированными участками сердца являются в краниальном отделе — артериальный конус, который продолжается в вентральную аорту, в каудальном отделе — венозный синус, куда впадают венозные сосуды, приносящие кровь в сердце.

Кроме того, в полости перикарда у рыб, амфибий и рептилий встречаются тяжи, соединяющие эпикард с перикардом — сердечные связки. Эти связки соединяют в большинстве случаев основание и верхушку желудочка с перикардом, прилежащим к венозному синусу и, таким образом, эти фиксированные участки также находятся с каудальной стороны сердца.

Следовательно, определяющими факторами в расположении венечных артерий у рыб являются особенности жаберного окисления крови и фиксация сердца в полости перикарда. В связи с этим у рыб кровеносные сосуды могут достигать стенок сердца с двух сторон — со стороны головы, из жаберной области (краниальные артерии) и по ходу венозного синуса I или в сердечных связках (каудальные артерии).

Для краниальных венечных артерий ближайшие источники артериальной крови — выносящие жаберные артерии. Последние в поджаберной области формируют гипобранхиальные артерии, которые являются непосредственными источниками отхождения венечных артерий.

Каудальные артерии сердца, проходящие в сердечных связках или по ходу венечного синуса, отходят от ветвей дорсальной аорты, чаще всего от подключичных артерий. У некоторых рыб гипобранхиальные артерии соединяются анастомозами с ветвями подключичной артерии (С. Danforth, 1916; С. ODonghue, E. Abbott, 1927, 1928) и, таким образом, оба источника кровоснабжения сердца не разграничены.

Краниальные и каудальные источники кровоснабжения сердца принципиально отличаются. Краниальные артерии, хотя и отходят от постжаберных сосудов, но имеют связи с вентральной аортой, в то время как каудальные артерии связаны с дорсальной аортой. В дальнейшем, в результате сложных преобразований источников кровоснабжения сердца у наземных позвоночных эти связи сохраняются.

Несмотря на то что сходство в распределении венечных артерий у рыб и высших позвоночных животных отмечали многие исследователи (J. Hyrtl, 1855; С. ODondhue, E. Abbott, 1927; R. Grant, М. Regnier, 1926), доказать их гомологию смог только G. Foxon (1955), изучивший венечные артерии сердца у двоякодышащих рыб.

Как видно из данных, приведенных в I главе, у низших рыб (Elasmobranchii) краниальные венечные артерии связаны почти со всеми выносящими жаберными артериями, однако степень этой связи различна. У костно-хрящевых рыб (Chondrostei) отмечаются в общем такие же взаимоотношения, хотя система гипобранхиаль-ных артерий, от которых возникают артерии сердца, имеет меньшее значение ввиду сильного развития каудальыых артерий (у осетра, белуги, севрюги). У костистых рыб (Teleostei) наблюдается тенденция к ограничению источников возникновения венечных артерий из 2 (IV) выносящих жаберных артерий. У двоякодышащих рыб (Dipnoe), как показали исследования G. Foxon (1955), места начала венечных артерий перемещаются из системы выносящих жаберных артерий на приносящие, связанные также со 2(IV) артериальной дугой.

Читайте также:  Проект на тему растения и животные в мире геральдики

Таким образом, уже у рыб происходит перемещение мест начала венечных артерий из выносящих жаберных артерий на приносящие и, следовательно, устья венечных артерий перемещаются в направлении к вентральной аорте, откуда начинаются венечные артерии также у наземных позвоночных.

Сравнение данных о местах начала краниальных венечных артерий у амфибий, рептилий, птиц и млекопитающих показывает, что далее процесс эволюции венечных артерий идет в направлении перемещения мест их отхождения на вентральную аорту, а затем на ближайшее расстояние к сердцу (рис. 89).

Этот процесс тесно связан с переходом от водного к наземному образу жизни животных, что является одним из важнейших этапов в эволюции позвоночных и сопровождается глубокими преобразованиями в системе органов дыхания и кровообращения. Переход животных в новую, воздушную среду обусловил прогрессивное развитие легких, утрату жабр и соответствующие изменения сердечно-сосудистой системы: обособление легочного круга кровообращения и разделение камер сердца, в связи с чем вентральная аорта начала нести окисленную кровь.

У бесхвостых амфибий (лягушки, жабы) источник отхождения венечных артерий — сонные артерии, несущие наиболее окисленную кровь. У хвостатых амфибий (аксолотль) артерии сердца имеют связи с 1(111) артериальной дугой (М. Halpern, M. May, 1958), которая также несет наиболее окисленную кровь. У рептилий начало венечных артерий уже совсем перемещается на вентральную аорту, однако в большинстве случаев их устья находятся на некотором расстоянии от сердца. У крокодилов (аллигатора) устья венечных артерий опускаются довольно близко к желудочкам сердца.

Перемещение устьев венечных артерий по направлению к сердцу тесно связано с втягиванием артериального конуса в состав желудочка сердца, что, вероятно, приводит к их опусканию на ближайшее расстояние к сердцу.

У птиц и млекопитающих места отхождения венечных артерий перемещаются в синусы аорты, и венечные артерии берут начало в непосредственной близости от сердца.

Каудальные венечные артерии, берущие начало от ветвей дорсальной аорты, хорошо выражены у некоторых рыб (ската, осетровых, угря), однако нельзя согласиться с мнением R. Grant, М. Regnier (1926) о том, что каудальные артерии сердца у низших рыб преобладают в кровоснабжении сердца. Мы их совсем не обнаружили у таких низших рыб, как акула, а у костно-хрящевых рыб, у которых эти артерии были лучше всего развиты, кровоснабжение сердца из краниальных и каудальных артерий было приблизительно одинаково.

У наземных позвоночных значение каудальных артерий сердца постепенно утрачивается. У амфибий они вообще не встречаются, а у некоторых рептилий (черепаха, ящерица, аллигатор) их можно обнаружить, однаксгони никогда не преобладают над краниальными венечными артериями. На всех этапах филогенетического развития позвоночных: основными источниками в кровоснабжении сердца являются краниальные венечные артерии.

Редукция каудальных артерий сердца, вероятно, связана с менее благоприятными условиями кровотока в этих сосудах по сравнению с краниальными артериями. Это станет понятным, если учесть, что вентральная аорта представляет собой наиболее фиксированное и менее подвижное место во время сокращения желудочков сердца. Каудальные же артерии, проходящие в сердечных связках, с одной стороны, подвергаются постоянным деформациям во время систолических движений желудочков, а с другой стороны, ограничивают подвижность сердца в полости перикарда. Эти факторы, по-видимому, приводят к исчезновению каудальных артерий.

У птиц и млекопитающих сердечные связки, соединяющие эпикард с перикардом, не наблюдаются, однако связи кровеносных сосудов сердца с системой дорсальной аорты, откуда отходят каудальные венечные артерии у низших позвоночных животных, сохраняются, хотя и в очень ограниченной форме. Сюда относятся экстракоронарные артерии, представленные сердечными ветвями a. pericardiacophrenica, которая берет начало от внутренней грудной артерии и, таким образом, связана с подключичной артерией, мелкими ветвями, идущими к сердцу от диафрагмальных артерий, сосудами средостения и иногда ветвями от межреберных артерий.

У некоторых животных (крысы) каудальные артерии хорошо развиты и разветвляются в стенках обоих предсердий (М. Halpern, 1957). У этих животных венечные артерии снабжают кровью только желудочки сердца. На этом основании М. Halpern (1957) делает вывод о «двойном» кровоснабжении сердца крЫе^ы за счет венечных артерий (гомологичных краниальным венечным артериям низших позвоночных) и ветвей подключичной артерии (гомологичных каудальным артериям сердца низших позвоночных). Экстракоронарные артерии описаны у человека, собаки, кролика и мыши, однако они значительно слабее рйвиты, чем у крысы (М. Halpern, 1957; S. Nomura, 1952).

Таким образом, у млекопитающих животных экстракоронарные артерии представляют собой рудименты каудальных артерий сердца, хорошо выраженных у некоторых низших позвоночных. В связи с мощным развитием краниальных (венечных) артерий сердца у большинства млекопитающих, в том числе у человека, эти артерии почти полностью утратили свое значение в кровоснабжении сердца.

Количество краниальных венечных артерий у разных групп животных может быть различно, но чаще всего их бывает 2.

У рыб по ходу вентральной аорты обычно спускаются 2 артерии — правая и левая, но в пределах желудочка сердца эти взаимоотношения меняются: правая разветвляется на дорсальной поверхности желудочка, а левая — на вентральной. Такое распределение венечных артерий на вентральные и дорсальные сохраняется и у рептилий, но уже у крокодилов намечается их разделение по другому принципу, а именно — на правую и левую.

У птиц и млекопитающих в связи с поворотом сердца устья венечных артерий располагаются справа и слева от аорты, однако и у этих животных правая венечная артерия больше разветвляется на дорсальной поверхности сердца, а левая — на вентральной, хотя это и нечетко выражено.

У рептилий места начала венечных артерий ограничены правой аортой в связи с тем, что она несет наиболее окисленную кровь. Эти особенности накладывают известный отпечаток на распределение венечных артерий у рептилий. Обычно устья обеих венечных артерий расположены рядом, или же венечные артерии начинаются общим устьем. Встречаются случаи и одиночной венечной артерии, которая сразу же разветвляется на 2 первичные ветви — вентральную и дорсальную венечные артерии. Правостороннее начало венечных артерий у рептилий обусловливает некоторые особенности их положения. В первую очередь это относится к вентральной (левой) венечной артерии, которая огибает с дорсальной стороны крупные присердечные сосуды и затем уже появляется на вентральной поверхности желудочка. Особенно отчетливо такое положение вентральной (левой) венечной артерии выражено у аллигатора. У человека встречаются аномалии распределения и положения венечных артерий, которые сходны с разветвлениями артерий сердца у рептилий (ужа, удава, аллигатора).

Расположение основных артериальных сосудов в пределах сердца характерно для всех позвоночных животных. У рыб, рептилий, птиц и млекопитающих основные ветви артерий проходят в предсердно-желудочковых бороздах, окруженные соединительной тканью и жировой клетчаткой. От этих стволов отходят крупные ветви к желудочку (желудочкам) и мелкие ветви к предсердию (предсердиям).

Разветвление артериальных сосудов в области желудочков сердца в значительной степени зависит от наличия борозд на его поверхностях, что в свою очередь связано с разделением желудочка на 2 камеры. У рыб и рептилий на поверхности желудочка борозды отсутствуют, и поэтому артерии разветвляются веерообразно. Посередине желудочка на его вентральной и дорсальной поверхностях проходят более крупные сосуды. У птиц, несмотря на полное разделение сердца на 4 камеры, межжелудочковые борозды или отсутствуют, или очень слабо выражены и не имеют крупных ветвей венечных артерий. Для млекопитающих характерно расположение крупных ветвей венечных артерий в межжелудочковых бороздах.

Большое значение в расположении артериальных сосудов сердца у позвоночных животных имеет образование межжелудочковой перегородки. В этом отношении представляют интерес различия в расположении венечных артерий сердца у птиц и млекопитающих. У птиц в межжелудочковой перегородке располагаются крупные магистральные ветви правой венечной артерии, причем артерии идут продольно относительно длинной оси перегородки. У млекопитающих в подавляющем большинстве случаев межжелудочковая перегородка снабжается вентральными и дорсальными ветвями, отходящими от соответствующих межжелудочковых ветвей венечных артерий. Исключение составляют грызуны, у которых хорошо выражена нисходящая артерия межжелудочковой перегородки. У некоторых копытных (коровы, овцы, свиньи), ластоногих (тюленя) и китообразных (дельфина) также наблюдается эта артерия, но она слабее выражена, чем у грызунов.

Различия в кровоснабжении межжелудочковой перегородки у птиц и млекопитающих животных хорошо описаны J. Dbaly (1964). Автор исследовал на 126 зародышах кур развитие венечных артерий и обратил внимание на то, что у цыпленка главные артериальные ветви направляются к межжелудочковой перегородке и снабжают не только ее, но и значительные отделы миокарда желудочков. Правая и левая венечные артерии в межжелудочковой перегородке соединяются крупным анастомозом, который потом исчезает, однако в перегородке остаются крупные, продольно расположенные артерии, дающие ветви также к стенкам желудочков. Мощное развитие артериальных сосудов в межжелудочковой перегородке, которые дают ветви к обоим желудочкам, у различных видов птиц показано в работах Т. А. Синициной (1965), К. Mycz-kowski (1951), F. Lindsei, H. Smith (1965), а также в приведенных нами данных.

Различия в кровоснабжении межжелудочковой перегородки связаны с особенностями ее исторического развития. Как указывает В. Н. Жеденов (1961), можно полагать, что у амфибий перегородка в желудочке сердца — образование вторичное, а у крокодилов и птиц — дефинитивное. Однако у млекопитающих перегородка между желудочками — первична и произошла от соответствующей перегородки, имеющейся у двоякодышащих рыб, в отличие от зауропсид. В процессе филогенеза Amniota разделилась на 2 ветви: Sauropsida и Tetropsida; первая из этих ветвей дала птиц, вторая — млекопитающих. Исследования строения и развития сердца у целого ряда позвоночных животных позволили считать, что, хотя высшие формы каждой из этих ветвей образовали четырехкамерное сердце, все же различия в строении сердца у птиц и млекопитающих показывают, что они независимо развивались по дивергентной линии от примитивного трехкамерного сердца с симметричными дугами аорты. Об этом же свидетельствует сохранение различных дуг аорты: у птиц — правой, а у млекопитающих — левой. Значительные различия расположения венечных артерий у птиц и млекопитающих подтверждают эту точку зрения.

О важном значении образования межжелудочковой перегородки для топографии венечных артерий, сообщает также U. Rowlatt (1962), который установил, что при аномалиях сердца у человека с отсутствием межжелудочковой перегородки сохраняется характерное положение венечных артерий в венечной борозде, но передняя и задняя межжелудочковые ветви не наблюдаются. Можно полагать, что расположение обеих межжелудочковых ветвей венечных артерий на вентральной и дорсальной поверхностях сердца связано именно с межжелудочковой перегородкой и особенностями ее развития у млекопитающих животных.

У низших позвоночных (рыбы, рептилии) между ветвями венечных артерий хорошо выражены анастомозы. У рыб, например, имеются крупные анастомозы венечных артерий вне сердца и в пределах его желудочка. У птиц и млекопитающих анастомозы хотя и отмечаются, но развиты значительно слабее, чем у рыб и рептилий. Вероятно, наличие широкой системы анастомозов создает более благоприятные условия для кровоснабжения сердца в условиях низкого артериального давления в кровеносных сосудах у рыб и рептилий.

Компактизация миокарда, развитие механической силы желудочков сердца у птиц и млекопитающих обеспечивает высокое артериальное давление во всей системе, в том числе и в венечных артериях, и значение этих анастомозов уменьшается, в связи, с чем исчезает часть анастомозов. Во всяком случае, у птиц и млекопитающих никогда не наблюдается таких мощных анастомозов, какие имеются у осетровых рыб.

На сердцах низших позвоночных животных, особенно рыб, обнаруживается очень сильная вариабельность разветвлений венечных артерий. В связи с этим Е. Bauereisen (1952) образно замечает, что природа здесь находится как бы в стадии эксперимента с новым устройством (венечными сосудами). В этом выражении имеется большой смысл, так как вариабельность венечных артерий в процессе эволюции создает благоприятные условия для отбора оптимальных взаимоотношений между стенками сердца и венечными сосудами.

У птиц и млекопитающих, наоборот, наблюдается значительное постоянство числа, мест отхождения, диаметров и зон кровоснабжения основных ветвей венечных артерий. Аномалии венечных артерий встречаются очень редко. Несмотря на это, у высших позвоночных животных нередки варианты разветвлений правой и левой венечных артерий, в связи, с чем можно выделить различные формы разветвления артерий и типы кровоснабжения сердца — левовенечный, равномерный, правовенечный.

В связи с вариабельностью распределения венечных артерий в сердце рыб определенно судить о преобладании у них вентральной (левой) или дорсальной (правой) венечных артерий мы не можем. У амфибий имеется правостороннее начало одиночной венечной артерии. У рептилий из 2 венечных артерий (или ее первичных 2 ветвей) чаще более сильной является дорсальная (правая) венечная артерия. У птиц правая венечная артерия также в большинстве случаев (45,2 %) развита лучше левой, однако встречаются случаи равномерного их развития (34,4 %), а также преобладания левой (23,1 %).

У млекопитающих животных чаще преобладает левая венечная артерия. Это особенно выражено у многих хищных (собаки, волка, лисицы, бурого медведя, енотовидной собаки, росомахи), у парнокопытных (оленя, козла, буйвола, зубра, быка и др.) и обезьян. Несмотря на то, что многие авторы находят у человека чаще правовенечный тип кровоснабжения сердца (см. главу II), есть основания считать, что левая венечная артерия у человека является преобладающей. Об этом свидетельствуют данные сравнительного измерения диаметров правой и левой венечных артерий и областей кровоснабжения обеими артериями.

Читайте также:  Диагностика закрытых и открытых механических повреждений тканей у животных

Не делая определенных выводов о причинах преобладания; правой или левой венечных артерий, укажем на различие путей развития сердца у рептилий и птиц, с одной стороны (у которых действительно чаще развита сильнее правая — дорсальная венечная артерия), и млекопитающих, с другой (у которых лучше развита левая венечная артерия). В процессе исторического развития сердца у птиц сохранилась правая дуга аорты, а у млекопитающих — левая. Возможно, в связи с неодинаковыми гемодинамическими условиями в аорте, возникающими в результате различного направления ее дуги, у этих животных неодинаково развиваются также венечные артерии.

Вопрос о распределении кровеносных сосудов в стенках сердца у позвоночных животных тесно связан с особенностями морфологического строения миокарда и его эволюцией.

R. Grant, M. Regnier в 1926 г. предложили теорию, согласно которой кровеносные сосуды в процессе исторического развития сердца появляются только в компактном миокарде одновременно с исчезновением губчатого слоя. Трудно понять причины, не позволившие этим авторам обнаружить кровеносные сосуды в губчатом миокарде у исследованных ими скатов. Что же касается большинства других авторов, то они изучали лишь костистых рыб, у которых в губчатом миокарде действительно нет кровеносных сосудов, и переносили эти данные на всех рыб.

В противоположность общепринятому мнению об отсутствии кровеносных сосудов в губчатом миокарде, мы нашли их в этом слое стенки сердца у некоторых рыб и аллигатора (см. главу IV). У остальных исследованных нами животных в губчатом миокарде действительно нет кровеносных сосудов. Следовательно, развитие кровеносных сосудов в миокарде в процессе филогенеза нельзя объяснить с точки зрения теории R. Grant, M. Regnier (1926).

Несомненно, что компактная мышца сердца во всех случаях должна быть васкуляризирована, так как кровь из полостей сердца не может проникнуть в его толщу и единственным путем доставки кислорода и питательных веществ в компактный миокард являются кровеносные сосуды.

Снабжение же губчатого миокарда кровеносными сосудами, вероятно, зависит от насыщенности кислородом крови, протекающей через сердце, так как при определенном содержании кислорода питание миокарда может осуществляться через межтрабекуляр-ные щели.

Естественно предположить, что у рыб, через сердце которых протекает венозная кровь, в губчатом миокарде должны быть кровеносные сосуды; у амфибий и рептилий отсутствие кровеносных сосудов в губчатом слое можно объяснить тем, что через сердце протекает смешанная кровь.

Однако данные морфологических исследований убеждают нас, что этот вопрос значительно сложнее. Для того чтобы правильно объяснить факты по морфологии, необходимо проанализировать развитие не только кровеносной, но и дыхательной системы на ранних этапах эволюции позвоночных.

Как показали исследования А. Н. Северцова (1934), у гипотетических предков позвоночных животных (Acrania primitiva) сердце не было развито совсем; оно, вероятно, впервые возникло у первичных черепных животных (Protocraniata), что явилось важным прогрессивным развитием кровеносной системы. Несомненно, что миокард этого, впервые появившегося сердца, имел губчатое строение, и можно предположить, что специальных кровеносных сосудов для его кровоснабжения еще не было. Это предположение основано на данных F. Lewis (1904), доказавшего, что в сердце у зародыша электрического ската на ранних этапах эмбрионального развития нет кровеносных сосудов, и его питание происходит через «синусоидальную» циркуляцию, т. е. через меж-трабекулярные щели. Б. Н. Клосовский, В. А. Ермакова (1966), И. И. Новиков (1975), Л. Г. Шелия (1980), Н. Martin (1894), R. Grant (1926), Н. Bennet (1936), J. Goldsmith, H. Butler (1937), J. Dbaly (1964) и др. установили, что у птиц и млекопитающих сердце также закладывается как бессосудистый орган, миокард которого имеет губчатое строение, а кровеносные сосуды появляются позднее.

Возможность питания сердца венозной кровью на ранних этапах эволюции позвоночных вполне допустима, так как окислительные процессы в тканях и дыхательном аппарате еще слабо развиты, и разница в содержании кислорода в артериальной и венозной крови невелика.

Дальнейшее прогрессивное развитие сердца у позвоночных животных повысило быстроту тока крови и окислительные процессы в тканях (А. Н. Северцов, 1934). По-видимому, это привело к увеличению разницы в насыщенности кислородом артериальной и венозной крови, что должно было поставить бессосудистый губчатый миокард в неблагоприятные условия по сравнению с органами, снабжаемыми артериальной кровью. Возникает вопрос, какими путями шла эволюция кровоснабжения губчатого миокарда? Мы думаем, что было 2 пути для устранения несоответствия потребности губчатого миокарда в кислороде: 1) возникновение пониженной чувствительности миокарда к недостатку кислорода за счет развития анаэробного процесса обмена веществ; 2) развитие специальных кровеносных сосудов, несущих к сердцу окисленную кровь. Как показывают данные сравнительной физиологии и морфологии, на определенных этапах эволюции, вероятно, наблюдались оба этих процесса.

У современных позвоночных животных обмен веществ в сердце качественно отличается от такового в других органах (X. С. Коштоянц, 1951). Наиболее интересным представляется положение, которое занимает миокард во время голодания. Оказывается, что количество гликогена в миокарде в процессе голодания почти не уменьшается.

Вероятно, эти особенности обменных процессов в миокарде появились на самых ранних стадиях эволюции сердца, так как сердце возникло в венозном отделе кровеносной системы, и через его полости у животных, дышащих жабрами, протекает венозная кровь. Кроме того, первичный миокард был губчатым и не имел кровеносных сосудов.

Однако дальнейшее прогрессивное развитие функции дыхания (Ectobranchiata) и челюстного аппарата (Protognastomata, Chondrichtyes selachoidei) значительно повысило мышечную активность животных (А. Н. Северцов, 1934), и, вероятно, разница в насыщении кислородом артериальной и венозной крови все более возрастала. Если исключить возникновение кровеносных сосудов, то адаптация миокарда к недостатку кислорода должна была увеличиваться, что не могло способствовать прогрессивному развитию общей организации сердечно-сосудистой и других систем. Поэтому необходимы были другие пути для улучшения окислительных процессов в миокарде. Таким путем стал путь развития кровеносных сосудов, несущих в миокард кровь с высоким содержанием кислорода, что открывало новые возможности для дальнейшей прогрессивной эволюции сердца.

Мы считаем, что именно развитие кровеносных сосудов в губчатом миокарде позволило его поверхностным слоям превратиться в компактную мышцу, и это значительно увеличило механические свойства сердца. Можно предположить, что эти процессы произошли у предполагаемых предков рыб (Chondrichtyes selachoidei) и сохранились у современных Elasmobranchii (акулы, ската) и Chondrosteoidei (белуги, севрюги, осетра), у которых на поверхности сердца довольно хорошо развит компактный слой миокарда, а губчатый миокард васкуляризирован.

Данные морфологических исследований позволяют предполагать, что развитие кровеносных сосудов в миокарде у указанных рыб не может обеспечить всех окислительных процессов. При сравнении количества капилляров в 1 мм² миокарда у рыб (в среднем 1100) и млекопитающих (в среднем 3300) отмечено, что у последних это количество в 3 раза больше. Очевидно, недостаток кровоснабжения компенсируется приобретенной в эволюции адаптацией миокарда к низкому содержанию кислорода в крови, протекающей через сердце. Имеет значение также меньшая функциональная нагрузка на сердце рыб. Потребление кислорода у рыб в 10 раз ниже, чем у млекопитающих (Harris, 1983).

У современных костистых рыб причины отсутствия в губчатом миокарде кровеносных сосудов трудно объяснить, так как еще недостаточно сведений об обменных процессах, происходящих в сердце рыб. Мы предполагаем, что исчезновение кровеносных сосудов в губчатом миокарде у современных Teleostei связано с развитием дополнительных органов окисления крови, приводящим к увеличению концентрации кислорода в крови, протекающей через сердце. У костистых рыб, как указывает X. С. Коштоянц (1951), жаберное дыхание не покрывает всех потребностей в кислороде, ввиду чего развиваются дополнительные органы дыхания, связанные с кишечной трубкой (плавательный пузырь, кишечник), кожа. Развитие этих органов дыхания у предков наземных позвоночных животных, вероятно, создало предпосылки для развития легочного дыхания. Окисленная кровь из дополнительных органов дыхания поступает в сердце, повышая содержание кислорода в его полостях, что создает возможности снабжения миокарда кислородом путем «синусоидальной» циркуляции крови в межтрабекулярных щелях. Необходимо учитывать, что во всех случаях отсутствия кровеносных сосудов в губчатом миокарде у низших животных он менее чувствителен к недостатку кислорода и, возможно, частично покрывает свои энергетические нужды за счет анаэробного обмена веществ.

Интересно, что сердце костистых рыб не имеет симпатической иннервации, а снабжено только ветвями блуждающего нерва, который регулирует сердечные сокращения. Jones, Cannon (1980) получили данные о том, что после симпатэктомии у высших животных (собаки) сердце переходит с аэробного на анаэробный путь энергетического обмена.

Дальнейшая прогрессивная эволюция венечных сосудов неразрывно связана с разделением потоков артериальной и венозной крови в сердце и обусловленным этим улучшением окислительных процессов, происходящих в тканях.

Современные амфибии имеют значительно редуцированные венечные сосуды, разветвляющиеся только в области конуса, где находится компактный миокард. Как считают G. Foxon (1955), S. Frechkop (1955), сердце современных амфибий вряд ли следует считать промежуточным звеном между рыбами и амниотами. Редукция венечной системы у амфибий связана с сильной специализацией сердца и развитием кожного дыхания. По мнению J. Czopek, H. Szarski (1954), адаптация к кожному дыханию у амфибий определила широкое распространение их в карбоне и перми, но воспрепятствовала дальнейшей прогрессивной эволюции этой группы животных, так как развитие кожного и глоточного дыхания закрепляло у амфибий смешивание артериальной и венозной крови.

Отсутствие компактного миокарда в желудочке, хорошее развитие межтрабекулярных щелей губчатого слоя, доходящих до эпикарда, и высокое содержание кислорода в крови, протекающей через сердце, создают благоприятные условия, при которых миокард может получать питание из полости желудочка (это и привело к исчезновению кровеносных сосудов в этом отделе сердца).

У рептилий сердце имеет хорошо развитый слой васкуляризированного компактного миокарда на поверхности желудочка, однако внутренние слои стенки желудочка состоят из губчатого миокарда, и мышечные трабекулы этого слоя у исследованных рептилий (за исключением аллигатора) не имеют кровеносных сосудов. Таким образом, можно предположить, что снабжение кислородом губчатого миокарда происходит посредством циркуляции крови в межтрабекулярных промежутках.

Полное разделение потоков артериальной и венозной крови наблюдается только у крокодилов. Как было нами показано, в сердце у аллигатора кровеносные сосуды имеются в компактном и губчатом миокарде, причем особой разницы в васкуляризации правых (венозных) и левых (артериальных) стенок сердца не обнаруживается.

Е. Bauereisen (1953), указывая на то, что нет данных литературы о разветвлениях сосудов в миокарде у крокодилов, теоретически предполагает, что у этих животных кровеносные сосуды должны быть только в губчатой стенке правого желудочка, через который протекает венозная кровь. Это предположение, однако, нашими данными не подтверждается. У крокодилов, как, вероятно, и у предков современных птиц и млекопитающих, в сердце произошло полное разделение артериальной и венозной крови, что привело к значительным качественным изменениям во всей системе кровообращения и дыхания и создало предпосылки для дальнейшего прогрессивного развития сердечно-сосудистой системы.

Разделение сердца на 4 камеры и происходящее вследствие этого разделение потоков артериальной и венозной крови имеет решающее значение для эволюции различных органов, в том числе самого сердца.

У птиц и млекопитающих венечные сосуды достигли высокой степени развития, они проникли своими разветвлениями в самые глубокие слои миокарда и исключили зависимость его кровоснабжения от крови, циркулирующей в полостях сердца. Это поставило миокард в новые условия снабжения кровью с максимальным содержанием кислорода.

Переход от губчато-полостного типа кровоснабжения сердца к сосудистоаортальному при разделении сердца имеет важнейшее значение для обеспечения миокарда кислородом. Если бы в условиях четырехкамерного сердца и разделения артериального и венозного потоков крови сохранился бы полостной («синусоидальный») тип кровоснабжения, то различные отделы миокарда были бы поставлены в неодинаковые условия кровоснабжения (В. В. Фролькис и соавт., 1962). Мышца левого желудочка и левого предсердия получала бы артериальную кровь из соответствующих полостей сердца, а миокард правого желудочка и предсердия находился бы в состоянии хронической гипоксии, снабжаясь венозной кровью. Кроме того, сосудисто-аортальный тип кровоснабжения сердца обеспечивает более равномерное питание миокарда. При губчато-полостном типе кровоснабжения внутренние и наружные слои неодинаково обеспечиваются кровью.

В процессе прогрессивной эволюции сердца в его стенках происходит развитие кровеносных сосудов, причем их образование идет в тесных взаимоотношениях с компактизацией миокарда и разделением полостей сердца на артериальный и венозный отделы.

R. Grant, M. Regnier (1926) считают, что при образовании компактного миокарда межтрабекулярные щели редуцируются и превращаются в капиллярные сосуды. Полученные нами данные о наличии капилляров в губчатом миокарде у рыб и аллигатора не позволяют принять эту точку зрения, так как у указанных животных капилляры и межтрабекулярные щели существуют одновременно, и поэтому последние не могут служить источником образования капилляров миокарда. Это подтверждается также данными исследований Б. Н. Клосовского, В. А. Ермаковой (1966), Ben-net (1936), которые показали, что у эмбрионов млекопитающих капилляры прорастают в губчатый миокард из поверхностных субэпикардиальных сосудистых сплетений, когда еще хорошо развита система межтрабекулярных пространств.

Прогрессивным фактором в эволюции сердца является компактизация его миокарда, которая, как мы предполагаем, происходит после развития капилляров в губчатом слое. Наличие кровеносных сосудов в губчатом миокарде у аллигатора еще раз подтверждает это предположение.

Таблица 8. Потребление кислорода и артериальное давление у животных с различной структурой миокарда (по Buddenborn) из Bauereisen (1953)

Класс Потребление 02 на
1 кг / (ч·см³)
Артериальное давление, мм рт. ст. Миокард
Среднее Высшее
Рыбы 11—106 (18°) 30 45 Губчатый и компактный
Амфибии 31—105 (18°) 30 60 Губчатый
Рептилии 15—18 (18°) 25 45 Губчатый и компактный
Птицы 800—13700 120 230 Компактный
Млекопитающие 200—5630 100 150 Компактный

Примечание. 1 мм рт. ст. равняется 0,1333 кПа.

Уплотнение мышцы сердца происходит, во-первых, благодаря прорастанию кровеносных сосудов в губчатый миокард, во-вторых, вследствие повышенной функциональной нагрузки, предъявляемой к сердцу в связи с повышением уровня общей организации животных. Уплотнение миокарда позволяет развивать значительную механическую нагрузку и резко повышает артериальное давление в сосудах (табл. 8).

Читайте также:  Какие признаки развития проявляются у животных только в онтогенезе ответ

Такие прогрессивные изменения в строении сердца по типу ароморфоза (А. Н. Северцов, 1934), наряду с развитием теплокровности, значительно повысили обмен веществ в организме, в том числе в миокарде, а это в свою очередь привело к усилению капилляризации миокарда.

Прогрессивные изменения в кровоснабжении сердечной мышцы можно отчетливо видеть при сравнении количества капилляров в 1 мм² миокарда у представителей различных классов позвоночных животных (табл. 9). У рыб, амфибий и рептилий количество капилляров в 1 мм² миокарда приблизительно одинаково и составляет 1100—1200, у птиц и млекопитающих этот показатель достигает 3500—4000. Значительная разница в кровоснабжении миокарда у этих животных очевидна и связана в первую очередь с различным уровнем обмена веществ, зависящим от температуры тела.

У холоднокровных животных интенсивность обмена определяется температурой внешней среды и обычно находится на низких уровнях. У теплокровных животных в процессе эволюции возникла постоянная и высокая температура тела, вследствие чего интенсивность биохимических процессов, протекающих в организме этих животных, одинакова в любое время года. Если учесть, что высокая температура тела является оптимальной для протекания жизненных процессов, то станут понятными значительные различия в интенсивности кровоснабжения миокарда у холоднокровных и теплокровных животных.

Таблица 9. Показатели капилляризации миокарда у животных с различной структурой миокарда.

Животные Количество капилляров в 1 мм² Диаметр капилляров, мкм Д/2, мкм
а б а б а б
Рыбы хрящевые и костно-хрящевые 1145 911 15 15 18 18
Рыбы костистые 1110 15 18
Амфибии 1102 15 19
Рептилии 1276 15 18
аллигатор 1656 1385 12 12 17 17
Птицы 4047 8,5 9,0
Млекопитающие 3512 6,5 8

Примечание: а — компактный миокард, б — губчатый.

Повышение уровня капилляризации в процессе эволюции характерно не только для миокарда, но и для скелетных мышц. С. Ф. Иванова (1971) установила, что у рыб плотность капилляров на 1 мм² скелетной мышцы составляет 310—480, рептилий — 360— 645, а у млекопитающих она достигает 2400.

У млекопитающих животных количество капилляров в 1 мм² миокарда колеблется от 3084 (у коровы) до 3965 (у дельфина). Хотя в интенсивности кровоснабжения миокарда у различных представителей млекопитающих животных существуют различия, однако они не столь значительны, как таковые сердечных индексов, колеблющихся в значительных пределах. Мы полагаем, что стабилизация количества капилляров в миокарде у млекопитающих отражает общебиологические закономерности высокого уровня кровоснабжения миокарда у этих животных, достигнутые в процессе эволюции кровеносной системы сердца. Значительные же колебания в интенсивности физической нагрузки у различных животных компенсируются в основном дополнительным развитием массы миокарда, а не усилением его капилляризации.

У рыб, амфибий и рептилий количестве капилляров в 1 мм² миокарда имеются крупные капилляры с диаметрами 15 мкм, причем дистанция диффузии (т. е. половина расстояния между соседними капиллярами) составляет 18 мкм. Расширенное капиллярное русло создает замедление кровотока по капиллярам, что способствует лучшему обмену веществ при низком артериальном давлении, общем небольшом количестве капилляров и значительной дистанции диффузии. Такие взаимоотношения характерны для холоднокровных животных с низким уровнем обмена.

У птиц и млекопитающих при большом количестве капилляров в миокарде имеются узкие капилляры порядка 6—9 мкм, кроме того, значительно сокращается расстояние между соседними капиллярами, и дистанция диффузии уменьшается до 8—9,5 мкм. Эти факты свидетельствуют об усиленном обмене веществ в миокарде у птиц и млекопитающих животных.

Различия в кровоснабжении стенки правого и левого желудочков у птиц и млекопитающих незначительны, хотя, в общем, в стенке правого желудочка насчитывается несколько меньше капилляров, чем в стенке левого желудочка. Мощность левого желудочка усиливается за счет увеличения массы его мускулатуры.

Что касается венозных сосудов сердца, то у рыб, амфибий и рептилий можно найти краниальные и каудальные вены сердца. Первые несут кровь в предсердие или венозный синус, вторые впадают в пристеночные вены тела. Каудальные вены сердца проходят в связках между эпикардом и перикардом. У рыб, амфибий и рептилий отмечено значительное разнообразие в положении венозных сосудов сердца. Более крупные вены у хрящевых и костно-хрящевых рыб располагаются по правому и левому краям сердца, у костистых рыб и рептилий их можно разделить на вентральные и дорсальные. У амфибий венозные сосуды наблюдаются только в пределах артериальной луковицы. В процессе филогенеза позвоночных происходит редукция каудальных вен сердца, в то время как краниальные вены становятся главными венозными сосудами.

С точки зрения сравнительной анатомии предложение называть сосуды сердца «третьим кругом кровообращения» (Б. В. Огнев, 1949) не выдерживает критики. Выделение большого и малого кругов кровообращения связано с принципиальной разницей в газообмене, сосуды сердца в этом отношении не отличаются от сосудов других органов большого круга кровообращения. Далее, венечные артерии начинаются не от сердца, а от аорты, причем у низших животных на значительном расстоянии от сердца. Большинство венозных сосудов сердца впадает не в правое предсердие, а в венечный синус, представляющий собой производное левой общей кардинальной вены, а она у некоторых животных во взрослом состоянии превращается в левую краниальную полую вену или левую непарную вену, куда впадают главные вены сердца. Передние вены сердца и наименьшие вены сердца, открывающиеся самостоятельно в камеры сердца, действительно являются специфической особенностью сосудов сердца, однако это не дает оснований для выделения «третьего круга кровообращения». Если выделять круги кровообращения, исходя из особенностей кровообращения в том или ином органе, то можно выделить множество таких «кругов», так как без преувеличения можно сказать, что каждый орган имеет свои особенности строения сосудистой системы.

Как видно из данных, приведенных в III и VI главах, у позвоночных животных на всех этапах филогенеза венечные сосуды имеют связи с полостями сердца. Эти соединения являются наиболее важной особенностью кровеносной системы миокарда и обусловлены тем, что сердце содержит в своих полостях кровь.

По вопросу о происхождении наименьших вен сердца в процессе филогенеза существует две теории. Согласно первой (R. Grant, М. Regnier, 1926), наименьшие вены сердца образуются из межтрабекулярных промежутков губчатого миокарда, а вены, имеющие связь с венечным синусом, являются производными поверхностных венозных сосудов.

Согласно другой теории (Н. С. Механик, 1941), наименьшие вены сердца образуются в результате постепенного изолирования отдельных венозных сосудов от вначале единой венозной системы сердца, и вследствие этого устанавливается дробный отток венозной крови из миокарда предсердий и желудочков. Развиваются интрамуральные вены I и II порядков, открывающиеся самостоятельно в полости сердца. Интрамуральные вены I порядка характеризуются широкими анастомозами с субэпикардиальной венозной сетью, они видимы под эпикардом невооруженным глазом (передние вены правого желудочка, вены предсердий). Интрамуральные вены II порядка (наименьшие вены сердца), в результате редукции своих поверхностных ветвей, осуществляют отток из небольших, изолированных участков сердечной стенки, не выходя под эпикард. По мнению Н. С. Механика (1941), при образовании интрамуральных вен I порядка процесс изолирования не завершен, а при развитии интрамуральных вен II порядка — завершен.

Однако дробный отток венозной крови с впадением отдельных венозных сосудов в полости сердца наблюдается на низших стадиях филогенеза у рыб, амфибий и рептилий и, следовательно, дробный отток крови из миокарда нужно считать явлением первичным, частично сохранившимся у птиц, млекопитающих и человека.

Результаты наших исследований говорят в пользу теории R. Grant, M. Regnier (1926). Однако эту теорию можно принять с известными поправками. R. Grant, M. Regnier (1926) считают, что межтрабекулярные пространства губчатого миокарда в процессе филогенеза преобразуются только в наименьшие вены сердца, сохраняющие связи с полостями сердца. Многочисленные интрамуральные венозные сосуды миокарда, не имеющие связей с полостями сердца, по мнению R. Grant, М. Regnier (1926), являются производными поверхностных венозных сосудов, прорастающих в глубокие слои мышцы сердца.

Происхождение наименьших вен сердца из межтрабекулярных промежутков в процессе компактизации миокарда не вызывает сомнений, однако наши данные свидетельствуют об общности происхождения этих вен и интрамуральных вен сердца.

Как было показано в V главе, в стенках сердца у птиц и млекопитающих животных можно выделить 2 типа венозных сосудов — подэпикардиальные и интрамуральные, отличающиеся по внешней форме, характеру слияния их притоков, гистологической структуре стенок. Подэпикардиальные вены имеют ровные контуры с постепенно увеличивающимися диаметрами по мере слияния их притоков. Корни этих вен образуют древовидные фигуры. Подэпикардиальные вены сопровождают артериальные стволы. При гистологическом изучении в стенке этих вен обнаружены эластические волокна и гладкие мышцы. А. В. Архангельский (1957) в некоторых подэпикардиальных венах сердца у человека выявлял утолщение стенок с «эпителиоидными клетками» и мощным слоем продольной мускулатуры. Подобные сосуды никогда не встречаются в миокарде.

Интрамуральные вены миокарда желудочков по гистологической структуре стенок представляют собой сосуды безмышечного типа. В их стенках отсутствует мышечная оболочка, и кроме эндотелия наблюдается лишь тонкий слой соединительнотканных волокон. Вены, открывающиеся в полости желудочков (наименьшие вены сердца), имеют такое же строение стенки. Интрамуральные вены миокарда по своему ходу образуют в большом количестве расширения и вздутия, которые Н. А. Джавахишвили, М. Э. Комахидзе (1967) называют синусоидами. Характерная особенность интрамуральных вен миокарда — резкий перепад калибра сливающихся венозных сосудов. Мы обнаружили подобные особенности интрамуральных вен в стенках сердец у всех исследованных птиц и млекопитающих. Интрамуральные вены миокарда не сопровождают артериальные сосуды.

Такие различия в строении поверхностных и интрамуральных вен наводят на мысль об их различном происхождении в процессе филогенеза.

Сопоставляя эти данные со строением венозной системы миокарда у низших позвоночных животных, мы пришли к выводу, что не только наименьшие вены сердца, как это считают R. Grant, М. Regnier (1926), но и все интрамуральные вены миокарда желудочков в процессе эволюции формируются из межтрабекулярных пространств губчатого слоя стенки сердца.

Мы полагаем, что процесс образования венозной системы миокарда в филогенезе происходит следующим образом.

Впервые кровеносные сосуды сердца появляются у рыб, у которых в связи с недостаточным содержанием кислорода в венозной крови, протекающей через сердце, происходит прорастание артерий во все слои стенки сердца. Артерии дают начало капиллярам, последние разветвляясь в губчатом миокарде, устанавливают связи с межтрабекулярными пространствами, куда оттекает венозная кровь; это объясняется тем, что на этой стадии филогенеза в глубоких слоях мышцы сердца отсутствуют венозные сосуды, и их роль выполняют межтрабекулярные щели, дренирующие губчатый миокард. Васкуляризация губчатого миокарда создает предпосылки для компактизации миокарда, и в процессе его уплотнения из межтрабекулярных щелей формируются интрамуральные вены, сохраняющие свои первичные связи с полостями желудочка. Эти сосуды в дальнейшем соединяются с субэпикардиальными венами, вырастающими из венозного синуса. Таким образом, в компактном миокарде формируется замкнутая система циркуляции крови: артерии — капилляры — вены. Последние сохраняют связи с полостью желудочка. В губчатом миокарде эта система не замкнута: артерии — капилляры — межтрабекулярные щели — полость желудочка.

На определенных этапах филогенеза в связи с переходом животных от жаберного к легочному дыханию, когда в полости еще неразделенного желудочка циркулирует смешанная кровь с достаточным содержанием кислорода, чтобы обеспечить питание губчатой стенки сердца через межтрабекулярные пространства, здесь редуцируются кровеносные сосуды (у амфибий, большинства рептилий). У крокодилов в связи с разделением потоков артериальной и венозной крови кровеносные сосуды прорастают в губчатую стенку сердца. В дальнейшем в процессе полной компактизации мышцы сердца межтрабекулярные щели губчатого слоя преобразуются в венозные сосуды и, таким образом, образуются внутристеночные вены, которые связаны как с субэпикардиальными сосудами, так и с полостями сердца. Вследствие разделения единой полости желудочка на 2 камеры (правую и левую) и неодинакового состава крови, циркулирующей через них, процесс формирования интрамуральных вен происходит неодинаково в миокарде правого и левого желудочков. В стенках, прилежащих к полости левого желудочка, интрамуральные венозные сосуды обособляются от камеры, в которой циркулирует артериальная кровь, так что в дефинитивном сердце вены миокарда почти не сообщаются с этой полостью. В миокарде, входящем в стенки правого желудочка, не происходит полного обособления интрамуральных вен от полости желудочка, где циркулирует венозная кровь, как и в сердце рыб, и эти вены частично сохраняют связи с полостью правого желудочка (наименьшие вены сердца).

Таким образом, с этой точки зрения нет никакой разницы в происхождении наименьших вен сердца и интрамуральных вен миокарда, потерявших описанные связи с полостями сердца. Их объединяет единство происхождения из межтрабекулярных щелей. Это подтверждается также общностью их синусоидального строения и одинаковой структурой их стенок. Подэпикардиальные вены в отличие от интрамуральных являются производными венозных сосудов, вырастающих из венозного синуса (И. И. Новиков, 1975; Л. Г. Шелия, 1980). В результате развития поверхностные и интрамуральные вены соединяются в единую венозную систему сердца, сообщающуюся с его полостями, как через венечный синус, так и через отдельные вены, самостоятельно открывающиеся в полости правого предсердия и желудочка.

У высших позвоночных животных для миокарда, окружающего левый желудочек сердца, характерно обособление венозной системы от его полости и объединение отдельных венозных стволов в один коллектор (венечный синус), что является прогрессивным в эволюции кровеносной системы миокарда.

В стенках правого желудочка процесс обособления венозных сосудов от межтрабекулярных щелей произошел неполно и сохранился дробный отток крови через многочисленные вены правого желудочка и предсердия, самостоятельно (отдельно от венечного синуса), открывающиеся в полости сердца. Это, вероятно, связано с циркуляцией в полостях правого сердца венозной крови, что является особенностью первичного сердца позвоночных.

Источник

Интересные факты из жизни