2 предками каких животных считаются трилобиты моллюсков рыб членистоногих

Содержание
  1. Трилобиты членистоногие. Описание, особенности и эволюция трилобитов
  2. Кто такие трилобиты?
  3. Особенности и среда обитания трилобитов
  4. Эволюция и в каком периоде жили трилобиты
  5. Питание и размножение трилобитов
  6. Трилобит — это… Описание, история, образ жизни и интересные факты
  7. Кто такие трилобиты?
  8. Описание внешнего вида
  9. Панцирь
  10. Внутренние органы и рефлексы организма
  11. Эволюция трилобитов
  12. Питание и репродукция трилобитов
  13. Трилобиты в современном мире и их добывание
  14. Трилобиты
  15. Трилобиты
  16. Классификация
  17. Царство
  18. Подцарство
  19. Надтип
  20. Подтип
  21. Класс
  22. Размеры
  23. Длина
  24. Прочая информация
  25. Время
  26. Ареал
  27. Рацион
  28. Среда обитания
  29. Значение имени
  30. Содержание
  31. История изучения
  32. Строение
  33. Внешнее строение
  34. Головной щит
  35. Туловищный отдел
  36. Хвостовой щит
  37. Конечности
  38. Окраска
  39. Палеопатология
  40. Внутреннее строение
  41. Сворачивание
  42. Следы ползания
  43. Размножение
  44. Онтогенез
  45. Социальное поведение
  46. Геологическая история и эволюция
  47. Направления эволюции
  48. Кембрийский период
  49. Ордовикский период
  50. Силурийский и девонский периоды
  51. Каменноугольный и пермский периоды
  52. Последнее вымирание
  53. Классификация
  54. Геологическое значение

Трилобиты членистоногие. Описание, особенности и эволюция трилобитов

Кто такие трилобиты?

Трилобиты – это вымерший класс первых членистоногих, появившихся на планете. Они обитали в древних океанах больше 250 000 000 лет назад. Палеонтологи находят их окаменелости повсюду.

На некоторых даже сохранилась их пожизненная окраска. В почти любом музее можно встретить эти потрясающие экспонаты, некоторые коллекционируют их у себя дома. Поэтому трилобитов можно увидеть на многочисленных фото.

Они получили свое название из-за строения тела. Их панцирь был поделен на три части. Причем это могло быть как продольно, так и поперечно. Эти доисторические животные были широко распространены, и очень разнообразны.

На сегодняшний день насчитывают около 10 000 видов. Поэтому заслуженно считают, что палеозойская эра – эра трилобитов. Вымерли они 230 мл лет назад, по одной из гипотез: их полностью съели другие древние животные.

Особенности и среда обитания трилобитов

Описание внешнего вида трилобита основывается на множестве находок и исследованиях, проведенных учеными. Тело доисторического животного было приплюснутым. И покрыто твердым панцирем, состоящим из множества сегментов.

Размеры этих существ колебались от 5 мм (конокориф) до 81 см (изотелус). На щитке могли быть расположены рога или длинные шипы. Некоторые из видов могли сворачивать свое мягкое тело, закрываясь панцирем. Ротовое отверстие было расположено на брюшине.

Голова имела полукруглую форму, и покрытая специальным щитом, служила броней для желудка, сердца и мозга. Эти жизненно важные органы, по мнению ученых, были расположены именно в ней.

Конечности у трилобитов выполняли несколько функций: двигательная, дыхательная и жевательная. Выбор одной из них зависел от местоположения щупалец. Все они были очень мягкие и поэтому редко сохраняются в окаменелостях.

Но самыми удивительными у этих животных были органы чувств, а точнее глаза. Некоторые виды их вообще не имели: они жили в мутной воде или глубоко на дне. У других они были на крепких ножках: когда трилобиты зарывались в песок, то глаза оставались на поверхности.

Но главное, что они имели сложное фасеточное строение. Вместо привычного хрусталика у них были линзы из кальцита минерального происхождения. Зрительная поверхность глаз была расположена так, что у членистоногих угол зрения был 360 градусов.

На фото глаз трилобита

Органами осязания у трилобитов выступали длинные усики — антенны на голове и около рта. Средой обитания этих членистоногих было в основном морское дно, но некоторые виды жили и плавали в водорослях. Есть предположения, что встречались и экземпляры, обитающие в толще воды.

Эволюция и в каком периоде жили трилобиты

Впервые трилобиты появились в кембрийском периоде, тогда и начался расцвет этого класса. Но уже в каменноугольный период они стали понемногу вымирать. И в конце палеозойской эры полностью исчезли с лица Земли.

Скорее всего, эти членистоногие произошли изначально от вендских примитивных. В процессе эволюции трилобиты приобрели хвостовой и головной отдел, не разбитый на сегменты, а покрытый единым панцирем.

При этом хвост увеличился, и появилась способность сворачиваться. В ней появилась необходимость, когда появились головоногие моллюски и стали поедать этих членистоногих.

В современном мире, освободившуюся нишу трилобитов заняли равноногие раки (изоподы). Они внешне очень напоминают вымерший вид, отличаются только толстыми, состоящими из больших сегментов антеннами. Появление трилобитов имело большое значение для развития животного мира и дало толчок для появления более сложных организмов.

Все развитие трилобитов проходило согласно теории эволюции. Методом естественного отбора из более простых видов членистоногих появлялись более сложные – «совершенные». Опровержением этой гипотезы является только невероятно сложное строение глаза трилобита.

Эти вымершие животные имели самую сложную зрительную систему, глаз человека не идет ни в какое сравнение с ней. До сих пор ученые не могут разгадать этой тайны. И даже высказывают предположения, что зрительная система в процессе эволюции подвергается дегенеративному процессу.

Питание и размножение трилобитов

Видов трилобитов было множество, и рацион питания тоже был разнообразен. Одни ели ил, другие – планктон. Но некоторые были хищниками, несмотря на отсутствие привычных челюстей. Пищу, они измельчали при помощи щупалец.

На фото трилобит изотелус

У последних в желудке были обнаружены останки червеобразных существ, губок и брахиопод. Предполагается, что они охотились и поедали, живущих в грунте существ. Могли трилобиты питаться и аммонитами. Тем более что в найденных окаменелостях они часто находятся рядом.

Исследуя останки, ученые пришли к выводу, что трилобиты были разнополыми. Это подтверждает обнаруженная выводная сумка. Из отложного яйца сначала вылуплялась личинка, величиной около миллиметра и начинала пассивно перемещаться в толще воды.

Она имела цельное тело. Спустя время оно делится сразу на 6 сегментов. И на протяжении определенного времени жизни происходили множественные линьки, после которых размеры тела трилобита увеличивались путем добавления новой секции. Достигнув полносегментного состояния, членистоногое продолжало линять, но уже просто увеличивалось в размерах.

Источник

Кандидат геолого-минералогических наук А. ИВАНЦОВ, старший научный сотрудник Палеонтологического института Российской АН

Тело членистоногих покрыто хитиновым панцирем, жестким и очень устойчивым к химическим воздействиям. Панцирь не только защищает животное снаружи, но и служит для прикрепления внутренних органов, прежде всего развитой двигательной мускулатуры. Поэтому его можно считать своеобразным наружным скелетом этих животных. Для мелких и среднего размера членистоногих (длиной от долей миллиметра до нескольких сантиметров) прочности чисто хитинового панциря вполне достаточно. У более крупных (а трилобиты, некоторые виды которых достигали 80 сантиметров длины, могут считаться крупными членистоногими) панцирь пропитан еще минеральными солями, в основном карбонатом кальция, что придает ему особую прочность. Именно благодаря этой известковой пропитке панцири трилобитов, пролежав в земле не одну сотню миллионов лет, хорошо сохранились.

У большинства современных членистоногих хорошо развиты глаза. Они бывают простые (с одной-двумя линзами) и сложные или фасеточные, состоящие из нескольких десятков, сотен или даже тысяч простых глазков. Такие же глаза были и у палеозойских трилобитов. Зрительные поверхности огромных фасеточных глаз трилобитов были ориентированы таким образом, что многие из этих животных могли видеть сразу на 360 градусов вокруг. Но только вдоль линии горизонта и на один-другой десяток градусов выше нее. Для наблюдения за «мертвым» пространством в зените в затылочной части головного щита трилобитов располагался маленький одиночный глазок.

Все конечности (а их у трилобитов несколько десятков), как и остальная часть брюшка, были мягкими и потому сохраняются в ископаемом состоянии лишь в исключительных случаях. Впервые в России трилобит с сохранившимися конечностями найден в Якутии три года назад.

Хитин панциря членистоногих не может растягиваться. Поэтому их рост сопровождается несколькими линьками. Когда панцирь становится тесным, он лопается (обычно спереди и на спине) и животное его сбрасывает. В тот короткий период, когда старый панцирь сброшен, а новый еще не затвердел, размеры животного быстро увеличиваются. Поза, в которой происходит «вылупление» из старого панциря, очень характерная и разная у разных видов трилобитов. Для палеонтолога очень ценно найти панцирь в «линочном положении», потому что это свидетельствует о том, что порода, где он найден, не была переработана роющими животными или перемешана какими-то другими силами. Значит, здесь можно увидеть детали процесса формирования породы, можно восстановить условия среды на дне древнего водоема, в котором обитали трилобиты.

Поражает разнообразие форм панциря трилобитов: гладкие, бугристые, шипастые, с глазами огромными и редуцированными, низкими или поднятыми на длинных стебельках, с длинными ветвящимися выростами, с туловищем, состоящим из двух сегментов или из нескольких десятков, и так далее. Известно, что форма и степень расчлененности панциря у членистоногих связаны с их внутренней анатомией, говорят о преимущественном развитии тех или иных групп мышц. Все это позволяет судить об образе жизни и характере питания животных.

В одном и том же месте могли обитать десятки видов трилобитов с панцирями разнообразной формы. Это означает, что их питание и образ жизни сильно различались.

Подобно многим морским членистоногим, трилобиты в своем развитии проходили стадию планктонной (то есть пассивно плавающей в толще воды) личинки. Именно благодаря своим маленьким, по виду совсем не похожим на взрослых животных личинкам трилобиты смогли расселиться на огромных пространствах палеозойских океанов.

Особенности поиска и добычи остатков трилобитов зависят от типа местонахождения. Мягкие глинистые известняки Ленинградской области на открытом воздухе разрушаются легче, чем панцири трилобитов. Поэтому, как только обнажат пласт, трилобиты начинают как бы «выглядывать» из породы. Но здесь окаменелые остатки встречаются редко и на большом расстоянии одни от других. В Якутии твердые колкие известняки почти неотличимы по цвету и механическим свойствам от заключенных в них остатков трилобитов, и визуальный осмотр обнажений здесь обычно ничего не дает. Но когда окаменелости обнаружены, их обычно бывает много и в породе они распределены равномерно.

Поиск и сбор трилобитов ведутся методичным последовательным дроблением больших блоков породы слой за слоем.

Чтобы найденные панцири отделить от породы, иногда используют различные пневмо- и виброинструменты, но чаще всего работают обычной стальной иглой. Работа долгая, кропотливая, требующая терпения и аккуратности.

Трилобиты Ленинградской области, благодаря своим эстетическим качествам и относительной легкости добычи, сейчас стали одним из главных объектов экспорта палеонтологических остатков из России. Интерес коллекционеров к ним очень большой, это, конечно же, хорошо, но связано и со многими бедами. Интенсивно разрабатываемые обнажения быстро нищают, а то и совсем гибнут. Отношение к уникальным окаменелостям у сборщиков обычно варварское, поскольку их интересует лишь комплектность добываемого панциря. При этом наука безвозвратно теряет возможность получить очень важную информацию о последовательности залегания видов в слоях и о сопутствующей фауне. А порой искажается и морфология трилобитов, поскольку случается, что сборщики заменяют отсутствующие фрагменты частями панцирей трилобитов других видов, а то и просто лепят из пластика.

Читайте также:  К телам живой природы относятся растения дождь снег животные и человек

Специалисты считают, что трилобиты окончательно вымерли около 230 миллионов лет назад. Вероятность того, что какие-то их потомки дожили до настоящего времени, чрезвычайно мала. Для этого они должны были бы в корне изменить образ жизни (например, перейти к паразитизму, при котором происходит очень сильное упрощение строения и индивидуального развития) и видоизмениться, так что их невозможно узнать.

Источник

Трилобит — это… Описание, история, образ жизни и интересные факты

Несколько миллионов лет назад нашу землю населяли диковинные и неизведанные животные. Если верить теории эволюции, то все живые организмы произошли друг от друга. Один вид превращался в другой и так далее. На сегодняшний день все животные на планете представляют собой результат совершенствования. Например, ихтиозавры, стегоцефалы и трилобиты. Последние являются предками современных равноногих раков. А предки трилобитов – сприггины, организмы, живущие в эре протерозоя. Размер существ достигал до 3 см.

Кто такие трилобиты?

Трилобиты – это первый класс членистоногих, которые обитали на планете в глубоких недрах океана. Их популяция исчезла 200 миллионов лет назад. Но ученые и археологи до сих пор находят окаменелости трилобитов.

Расцвет «царства» трилобитов приходится на палеозойскую эру. Под конец эпохи численность этих удивительных созданий превышала число всех обитавших в то время многоклеточных животных. Если мезозойская эра была эпохой динозавров, то палеозойская – трилобитов. Это научное предположение.

Описание внешнего вида

Особенности строения тела трилобитов основываются на выдвигаемых гипотезах и исследованиях ученых. Находки останков помогают восстановить картину внешнего вида членистоногих.

Панцирь

Тело доисторического создания имело приплюснутую форму. Ко всему прочему, оно было полностью покрыто твердым панцирем, состоящим из нескольких частей. Размер этих существ были в диапазоне от 5 мм до 81 см. На жестком покрытии трилобитов могли находиться шипы или рога.

Существовали другие подвиды, которые могли свернуться и спрятать свое тело в панцире. Зев этого животного располагался на брюшине. Толстая «броня» для этих членистоногих служит также и для прикрепления внутренних органов. У небольших трилобитов покрытие было пропитано хитином, у крупных особей – карбонатом кальция. Это необходимо для отличной прочности.

Внутренние органы и рефлексы организма

Голова была круглого типа. В ней были расположены все самые важные органы для жизнедеятельности: головной мозг, сердце и желудок. В связи с этим голова также была охвачена твердым панцирем. Кроме того, конечности у трилобитов — это функции двигательной, жевательной и дыхательной систем. Несомненно, они являются не менее значимыми рефлексами в организме доисторических существ.

Но самыми примечательными у вымерших трилобитов были органы чувств. Правда, у некоторых особей они отсутствовали. Доисторические животные обитали в мутной воде или на самом дне океана. У других подвидов органы чувств были расположены на крепких ножках. Когда они зарывались в песок, глаза оставались на поверхности.

Но, что особенно удивляет, так это фасеточное строение глаз. Трилобиты вместо обычного хрусталика имели линзы из кальцита минерального происхождения. Угол зрения у членистоногих был 360 градусов.

Органами осязания у этих существ являлись небольшие усики-антенны, расположенные на голове. Трилобиты жили в основном на морском дне. Но встречались такие экземпляры, которые обитали в водорослях и в толще воды.

Эволюция трилобитов

Впервые эти вымершие животные появились в кембрийском периоде. Но уже в каменноугольную эру их популяция стала потихоньку сокращаться. Когда наступил конец палеозойского периода, вымирание трилобитов стало неизбежным.

В процессе своего развития они приобрели хвостовой и головной отдел. Он не был разделен на отдельные секции, а имел сплошной панцирь. Хвостовой отдел также видоизменился: он значительно увеличился в размерах. Это было весьма кстати, потому что когда появились головоногие моллюски, они стали поедать членистоногих.

Питание и репродукция трилобитов

Существовал не один вид этих удивительных организмов. Одни ели водоросли и ил, другие – планктон. Но были на планете и хищные особи. Несмотря на отсутствие челюстей, они размельчали свою добычу при помощи щупалец. Доказательством данной гипотезы служили находки пищи в желудках трилобитов. Это были остатки брахиопод, губок и червеобразных существ. Предполагали, что плотоядные трилобиты нападали на своих жертв, которые жили в грунте. Также вымершие организмы могли питаться аммонитами. Этому свидетельствовали найденные окаменелости.

Исследуя останки, научные работники пришли к выводу, что вымершие животные были разнополыми. Подтверждением этому являлась обнаруженная выводная сумка. Самка выводила яйца. Через некоторое время оттуда вылуплялась личинка (1 мм) и не спеша перемещалась по дну.

Поначалу она имела сплошное тельце. Затем постепенно наращивала массу и делилась на 6 сегментов. Трилобиты, как и все членистоногие, периодически линяли. Благодаря этому личинка быстро увеличивалась в размерах путем присоединения еще одного сегмента. Достигнув пика своего роста, организм не перестает линять.

Трилобиты в современном мире и их добывание

Единственные животные, кто отдаленно похож на трилобитов, – мечехвосты. Они тоже появились в ордовикскую эру. Пять видов из этих существ обитают в океанах по сей день. Мечехвосты схожи с трилобитами несколькими пунктами: образ жизни, способ перемещения, спинной панцирь и фасеточные глаза. Оба вида являются выходками одного предка, но мечехвосты все же относятся к другому классу членистоногих.

Что удивительно, останки трилобитов находят до сих пор. Причем не в глубинах морей или океанов, а в обычных обжитых местах России. Больше всего они встречались в Ленинградской области и в восточной Сибири (Якутия). В Якутии трилобиты отличаются многообразием и огромным количеством. Но все их твердые покрытия или раздавлены, или разделены на сегменты. В Ленинградской области все наоборот: численность вымерших существ намного меньше, но зато окаменелые останки поражают своей сохранностью. В этих местах находят трилобитов с цельным панцирем и темно-коричневой окраской. Это обуславливается не до конца разложившимися органическими веществами.

Благодаря эстетичному внешнему виду доисторические животные в Ленинградской области считаются главными экспонатами для продажи за границу. У иностранных коллекционеров очень большой интерес к этим удивительным существам. Это радует, но регулярные работы по раскопкам ведут к разрушению близлежащих окрестностей. Вследствие чего страдает флора и фауна тех мест. А иногда от варварского отношения сборщиков страдает строение трилобитов. Они запросто могли собрать членистоногих из других частей животных.

Со всех уголков страны пишут, что якобы находят живых трилобитов. Однако это всего лишь щитни, которые относятся к ракообразным. Проще говоря, рачки, которые не ползают, а плавают. Размер этих существ достигает до 8 мм в ширину. Действительно, они очень смахивают на трилобитов. Но здесь всему виной конвергенция (животные в процессе эволюции приобретают подобный друг другу образ).

Источник

Трилобиты

Трилобиты

Классификация

Царство

Подцарство

Надтип

Подтип

Класс

Размеры

Длина

Прочая информация

Время

Ареал

Рацион

Среда обитания

Значение имени

Трилобиты (лат. Trilobita) — крупный класс членистоногих, обитавший во времена палеозойской эры.

Содержание

История изучения

Первые описание и изображения трилобитов известны с 1698 года, когда Ллуайд дал им название Trinuclei. В 1745 году Карл Линней описал несколько видов под названием Entomolithes и отнес их к насекомым, что соответствует членистоногим в современном понимании.

Современное название Trilobita был предложено Иоганном Вальхом в 1771 году. В 1821 году Валенберг предложил название Entomostracites, а в 1826 году Дальман употреблял название Palaeades. Несмотря на это, именно вариант Вальха укрепился и стал общепринятым.

Первые работы, посвящённые трилобитам, были, в основном, описательными, но уже в XIX веке появляются попытки классифицировать эту группу (Броньяр в 1822 году, Барранд в 1852 году и др.). Трилобиты привлекают внимание многих исследователей из-за частого нахождения их окаменелостей в палеозойских отложениях и важного стратиграфического значения. Среди первых исследователей трилобитов, работавших в начале XIX века, нельзя не отметить Броньяра, Дальмана, Грина, Пандера, Эммриха, Бурмейстера.

С середины XIX века и по настоящее время создаются крупные монографии по трилобитам отдельным регионов. [1]

Строение

Внешнее строение

Гладкий панцирь трилобита изотелуса

Панцирь трилобитов представлял собой хитиновый покров, пропитанный карбонатом кальция или, реже, фосфатом кальция. Внешняя поверхность панциря гладкая либо покрытая различными бугорками, шипиками, шипами, выростами. Трилобиты вырастали в длину от нескольких миллиметров до 70—80 см. Панцирь, покрывавший спину трилобита, слегка подгибался по бокам на брюшную сторону. Под головным щитом панцирь доходил до ротового отверстия (гипостомы) и немного заходил за него. Большая часть брюшной стороны была закрыта кожистой мембраной. [2]

Панцирь трилобита состоял из трёх частей: головного щита (цефалона), туловищного отдела (торакса) и хвостового щита (пигидия). Также панцирь трилобитов можно поделить на три части и в ином направлении: на правую боковую долю (правую плевру), центральную долю (рахис) и левую боковую долю (левую плевру).

Головной щит

Головной щит возник за счёт слияния пяти сегментов. Глабель (осевая часть цефалона) часто сохраняет элементы сегментации — поперечные насечки, а в основании могут обособляться базальные доли и затылочное кольцо. Боковые части головного щита (щёки) обычно уплощены, а глабель приподнята. Иногда на глабели имеются различные выросты и шипы.

Большинство трилобитов имели глаза, расположенные на щеках и состоящие из кальцита. Глаза трилобитов имели сложное фасеточное строение. Они были образованы множеством простых глазков, общим числом до 15 000. Форма глаз от округлой до серповидной, размеры — от крошечных и почти незаметных до гигантских глаз, занимавших большую часть головного щита. У некоторых трилобитов глаза были приподняты на стебельках, особенно ярко это было выражено у азафа Ковалевски. Глаза, глазные крышки и валики были расположены по бокам глабели на равном от неё расстоянии.

Читайте также:  Как животные приспособились к жизни в холодных районах 1 класс рассказ

По расположению и количеству призм глаза трилобитов делятся на три группы: голохроические (состоят из большого количества плотно прижатых друг к другу призматических линз, обычно покрытых общей прозрачной оболочкой), шизохроические (со зрительной поверхностью, состоящей из округлённых или многоугольных линз числом до 700, каждая из которых покрыта оболочкой и отделена от других) и абатохроические (отличаются от шизохроических меньшим количеством и размером линз).

По краям глаз проходили лицевые швы, разделявшие щёки на подвижные и неподвижные. Начинались лицевые швы на переднем крае головного щита, проходили вдоль глаз, а далее доходили до границы головного щита и торакса, либо изменяли направление и оканчивались в углах или на боковой стороне цефалона. В связи с этим выделяют три основных типа лицевых швов: заднещёчные, угловощёчные и переднещёчные. [3]

Туловищный отдел

Туловищный отдел обычно состоит из 2—44 сегментов, иногда больше. В осевой части (рахис) сегменты приподняты, а по бокам (плевры) уплощены. Каждый сегмент несёт пару двуветвистых конечностей, верхняя ветвь которых служила для плавания и дыхания (аналог наружных жабр), а нижняя для передвижения по дну.

Хвостовой щит

Хвостовой щит возник в результате слияния сегментов, общее число которых может превышать 30. Сегментация хвостового щита фиксируется в виде насечек и борозд на рахисе и плеврах. Иногда хвостовой щит представлен только рахисом. [2]

Конечности

Конечности в ископаемом состоянии сохранились у единичных экземпляров. Головной щит имел пять пар конечностей, первая пара представлена одноветвистыми членистыми усиковидными придатками (антеннами), выполнявшими функцию осязания и хеморецепторов. Четыре последующие пары конечностей головного щита и все конечности торакса и хвостового щита двуветвистые. У единичных представителей класса последняя пара конечностей цефалона напоминала клешни. У ряда других трилобитов последняя пара конечностей пигидия состояла из двух усикообразных конечностей.

Окраска

Обычно у ископаемых трилобитов цвет панциря ровный, однотонный. Однако были редкие случаи обнаружения прижизненной окраски панциря трилобитов. Описаны полосатые и пятнистые окраски панцирей трилобитов Anomocare, Isotelus, Proetus. [3]

Палеопатология

Патологические изменения в строении панциря трилобитов, выраженные в следах его повреждения или в нарушении нормальной сегментации торакса и пигидия, часто обнаруживаются у кембрийских и ордовикских трилобитов. Значительная часть животных после нападения хищников и нанесения ими ран погибала, но нередко трилобиты могли выжить и залечить свои травмы.

Так, Р. Людвигсеном в 1977 году (Ludvigsen, 1977) был описан интересный случай заживления раны на гипостоме трилобита Ceraurinella из среднего ордовика Канады. Задняя часть гипостомы была проломлена хищником, с её внешней стороны наблюдались угловатые края и несколько пластинЮ продавленных внутрь. На внутренней стороне гипостомы вместо пролома стенки имеется вздутие (каллус) с едва намеченными сглаженными гребнями, которые соответствуют краям пластинок во внешнем проломе. Заживление раны произошло внутри гипостомы благодаря отложению дополнительных слоёв кутикулы в период межлиночной стадии. [4]

Внутреннее строение

Как и у других животных, у трилобитов внутренние органы были мягкими, что повлияло на редкость их обнаружения в окаменелом состоянии. Однако такие случаи были зафиксированы.

В головной части трилобита между гипостомой и метостомой находилось ротовое отверстие, оно являлось началом пищевода. Под глабелью находится желудок, переходящий в кишечник, который в свою очередь проходит под рахисом через всё тело трилобита и завершается анальным отверстием в нижней части пигидия. Считается что чем больший размер имеет глабель трилобита, тем больший размер имеет находящийся под ней желудок. По бокам желудка располагались связанные с желудком печеночные отростки, представляющие собой разветвленные тонкие морщины, радиально расходящиеся от глабели к внешнему краю. Иногда эти печеночные отростки называют дивертикулами желудка.

Следы кровеносной системы частично сохранилась на панцирях трилобитов в виде различно разветвлённых сосудов. Сердце располагалось над пищеварительным каналом и представляло собой длинный многокамерный сосуд. [2]

Сворачивание

Типы сворачиваний трилобитов: 1-3, 6 — сфероидальный тип; 4 — двойной тип; 5 — дискоидальный тип.

В момент опасности некоторые трилобиты могли сворачиваться. При сворачивании гибкая спина изгибалась, и пигидий соединялся с цефалоном. Такая форма самозащиты помогала защитить от хищника конечности и мягкое брюшко. Огромную роль в функции сворачивания играют пандеровы органы. Впервые они были открыты в 1855 году русским академиком С. Н. Пандером, в последствии А. Фольборт назвал их в честь первооткрывателя в 1857 году. Эти органы расположены на дублюре щечных краёв и на дублюре каждого сегмента туловища. У различных видов трилобитов пандеровы органы различаются. Согласно исследованиям Е. А. Балашовой (1955) бугорки пандеровых органов играют роль «замков», то есть когда трилобит свёрнут, эти бугорки смыкаются и трилобиту не нужно задействовать мышцы для сохранения свёрнутой формы. Также, по мнению Е. А. Балашовой, отверстия в пандеровых органах играют дыхательную функцию в момент свёртывания трилобита — через них вода может непрерывно проникать под панцирь трилобита к жабрам, что позволяло трилобиту находиться в свёрнутом состоянии достаточно длительное время. Выделяют три типа сворачивания: сфероидальный, двойной и дискоидальный.

Следы ползания

Известны три типа следов ползания по дну, относимые, соответственно, к трём ихнородам: Rusophycus, Cruziana и Diplichnites.

Следы Cruziana переходят в следы Rusophycus, когда трилобит решил зарыться в ил.

Рузофик представляет собой следы зарывшегося в ил неподвижного трилобита, иногда с отпечатками лап. Крузиана является следами частично зарытого в ил трилобита, ползающего по дну. Третий ихнород, Диплихнитес, представляет собой следы передвижения по илу не закопавшегося трилобита. Иногда следы одного ихнорода переходят в следы другого, когда трилобит зарывался в грунт или, наоборот, выкапывался из него. [5]

Размножение

Трилобиты, по мнению учёных, как и большинство современных членистоногих, были двуполыми животными и откладывали яйца. Эти выводы подтверждаются редкими находками ископаемых отпечатков яиц рядом с самими животными. [6]

В 1998 году палеонтологи Ричард Форти и Найджел Хьюз заметили, что у некоторых экземпляров трилобитов на внутренней поверхности головы имеются утолщения. Вздутия, которые привлекли внимание Форти и Хьюза, находились перед глабелью. По предположению ученых, трилобиты, у которых обнаружились такие вздутия, были самками, а сами вздутия скрывают часть репродуктивной системы. Это могли быть выводковые сумки, где у некоторых членистоногих происходит развитие оплодотворенных яиц и первых стадий личинок. Или же это могли быть органы, в которых находились неоплодотворенные яйца и откуда они потом выбрасывались в воду.

Другим примером полового диморфизма трилобитов считается различие двух форм одного итого же вида трилобита: узкие особи относятся к самцам, а широкие — к самкам. Впервые такое предположение половых различий трилобитов было предложено Баррандом в 1852 году. У некоторых представителей современных членистоногих половой диморфизм выражен именно этим образом. [3]

Онтогенез

Развитие трилобитов происходит подобно развитию кольчатых червей. Из яйца вылупляется личинка — протаспис, длиной до 1 мм. Самые ранние известные стадии имеют цельное тело. Далее оно сразу делится на головной щиг, пегидий и 4 сегмента между, которые являются сегментами головы и, в отличие от остальных сегментов, образуются одновременно и именуются личиночными или ларвальными сегментами. Дальнейшее развитие сопровождалось появлением сегментов торакса, длительным ростом и линьками. Новые сегменты, называемые послеличиночными или постларвальными, обособлялись один за другим от зоны роста, расположенной у переднего края пегидия, так называемым путём аморфоза. В развитии следовал длинный ряд стадий с неполными частями сегментов. вплоть до полносегментного состояния. После этого трилобит продолжает линять и расти, но новых сегментов обычно уже не появляется, то есть начинался период развития, именуемый эпиморфозом. [7]

Линька трилобитов начиналась с головного щита. Сначала отделялись подвижные щёки и освобождались глаза, а затем сбрасывалась остальная часть цефалона (неподвижные щёки и глабель) и туловищного покрова. [2]

Социальное поведение

Выстраивание в очередь трилобита вида Ampyx priscus, © Scientific Reports/CC BY 4.0

В 2019 году из Марокко Жаном Ваннье из Лионского университета (Франция) и его коллегами были описаны отпечатки ордовикских трилобитов вида Ampyx priscus. Трилобиты были сосредоточены в небольших группах, которые по форме были похожи на прямые или кривые линии. В прошлом, по словам палеонтологов, ученые уже находили подобные группы древних беспозвоночных, однако они считали, что те были сбиты в кучу уже после смерти благодаря особой форме дна моря и характеру течений. Открытие множества подобных «линий» из трилобитов, для которых характерна примерно одинаковая форма, и которые при этом разбросаны по разным участкам древнего дна моря, заставило ученых усомниться в этом. Палеонтологи предполагают, что трилобиты путешествовали вместе и были одновременно погребены под слоем песка или других отложений в результате внезапного удара шторма или какого-то другого катаклизма. Стоит отметить, что подобное поведение свойственно и для некоторых современных членистоногих: лобстеров, гусениц походных шелкопрядов (Thaumetopoeidae). Трилобиты, как предполагают ученые, могли координировать свои миграции не только при помощи химических сигналов, но и длинных «усов» и прочих выростов тела, которые помогали им поддерживать физический контакт друг с другом при движении «очереди». Для чего они это делали, пока не понятно, однако сам факт существования схожих форм коллективного поведения и в далеком прошлом, и сегодня, как считают исследователи, говорит о том, что «коллективизм» играл важную роль в жизни и эволюции древних членистоногих. [8]

Отпечатки этих трилобитов показывают, что коллективные формы поведения появились среди членистоногих неожиданно рано, еще в начале палеозойской эры. Скорее всего, они помогали этим незрячим животным или быстрее достигать нерестилища, или выживать в опасной среде, коллективно избегая штормов или источники токсинов.

Геологическая история и эволюция

Первые трилобиты достоверно известны с атдабанского яруса нижнего кембрийского периода. Они относились к группе оленеллид, вымершей в тойонском ярусе. Брюс Либерман из Канзасского университета проанализировал множество образцов оленеллид и заключил, что их предки возникли в раннем кембрии на территории современной Сибири или западной России. Но эти предки ещё не обызвествлялись и не фоссилизировались вплоть до атдабанского яруса. Среди предполагаемых кандидатур на роль предков подходят сприггина, обитавшая в Австралии на 30 млн лет раньше трилобитов. Однако непонятно, почему такое довольно примитивное создание породило класс, который уже имели многие сложные характеристики, например глаза.

Читайте также:  Доклад по окружающему миру 4 класс животные и растения степи

Филогенетический анализ раннекембрийских оленеллид и редлихииды показал, что ранние трилобиты появились на территории прибрежных вод Сибири, Балтики и Лаврентии ещё до распада суперконтинента Паннотии 600—550 млн лет назад. После этого события ветви трилобитов разделились на чётко выраженные в кембрии оленеллидную ветвь, обитавшую на территории Сибири, Лаврентии и Балтики, и редлихиидную, чей ареал затрагивал Китай, Антарктику и Австралию. Распад Паннотии состоялся до первого появления трилобитов в ископаемой летописи. Возможно, что самые первые предки трилобитов появились около 700 млн лет назад.

Вентральная часть трилобита Triarthrus eatoni, замещённая пиритом

Связь между трилобитами и вендскими «трилобитоморфами», вроде парванкорины и керецы, довольно неоднозначна, как и связь с другими членами фауны Бёрджес-Шелл и Маотяньшаньских сланцев.

Ранние трилобиты уже показывают характерные признаки группы: глаза, панцири. Переходные формы не известны.

На протяжении всей своей истории трилобиты пережили ряд крупных вымираний, забиравших непрогрессивные группы. Оставшиеся же представители обретали уникальные адаптации для выживания. На протяжении всего кембрия и ордовика трилобиты имели большое количество самых разнообразных видов, однако к девону для этого класса начался кризис, приведший к тотальному вымиранию в перми.

Направления эволюции

Трилобит хейрур из ордовика реки Волхов

Основные принципы эволюции у трилобитов заключаются в изменении строения глаз, увеличении размеров пигидия, появлении различных средств защиты. Также стоит заметить уменьшение торакса и изменение количества сегментов грудной части. Некоторые трилобиты, вроде клептотуле, увеличивали их количество, становясь похожими на угрей или червей, другие же, например скотогарп, наоборот укорачивали тело. Также можно заметить изменения в строении цефалона: у разных видов был уникальный размер и форма глабеллы, различное расположение лицевых швов и глаз, а также различную специализацию гипостомы. Некоторые признаки, вроде уменьшения количества глаз и миниатюризации, появились у разных групп независимо.

Также среди общих направлений эволюции стоит отметить уменьшение выделяющихся частей на панцирях трилобитов. Такое можно наблюдать у агностид, азафид и подотряда илленин, относящегося к коринексохидам. Считается, что это является следствием пелагического или роющего образа жизни. Такая морфология очень затрудняет систематику, так как потеря внешних признаков, особенно глабелы, мешает определению филогенетического положения.

Кембрийский период

Трилобиты Itagnostus interstictus из среднего кембрия Юты, США

Первые трилобиты относились к трём семействам — оленеллиды, редилхииды и птихопарииды. Самыми ранними членами класса являются Profallotaspis jakutensis (Сибирь), Fritzaspis spp. (США), Hupetina antiqua (Марокко) и Serrania gordaensis (Испания).

Все оленеллиды лишены лицевых швов, однако самый ранний трилобит со швами (лемдаделла) обитал в то же время. Судя по всему, трилобиты развились ещё до атдабанского яруса, однако их останки не сохранились. У других групп, агностидов и некоторых факопидов, следы лицевых швов присутствуют, но сами они были вторично утеряны.

После появления в нижнем кембрии, трилобиты быстро разделились на отряды оленеллид, птихопариид, агностид и коринексохид. В середине кембрия наблюдается первый кризис трилобитов, из-за возросшего числа хищников. Последующие представители обзавелись изопигиевыми или макропигиевыми телами с более толстой кутикулой. В конце перми произошло массовое вымирание, истребившее почти всех редлихиид, всех оленеллид и многие позднекембрийские виды. Одновременно с этим происходило сокращение шельфа Лаврентии, что свидетельствует о серьёзных экологических изменениях.

Ордовикский период

Изменение видового разнообразия трилобитов. Источник: Paleobiology Database: Kiessling, W., M. Foote, A. I. Miller, M. E. Patzkowsky, P. J. Wagner, S. M. Holland, M. J. Hopkins, M. E. Clapham, and P. M. Novack-Gottshall. 2013. Taxonomic occurrences of Trilobita. Paleobiology Database.

Ранний ордовикский период был эпохой активной эволюции самых различных групп живых организмов: брахиопод, мшанок, граптолитов, иглокожих, моллюсков. Трилобиты также оставались разнообразной группой, появлялись новые формы, такие как представители факопиды и тринуклеиоиды, сменившие кембрийских представителей данной группы. Эти группы отличались высокой дифференциацией и разнообразием, однако их предки неизвестны. Они явно произошли от неких кембрийских трилобитов, однако переходных форм не удалось обнаружить. Это является аргументом в пользу быстрого морфологического развития.

В ордовикском периоде этой группе впервые пришлось столкнуться к крупными наутилоидеями. Вскоре трилобиты стали более специализированными, и, как следствие, менее уязвимыми для хищников. Среди специальных приспособлений: способность сворачиваться, зарываться в грунт, уменьшение размеров. Также трилобиты осваивали новые среды обитания, такие как рифы.

Количество семейств трилобитов со среднего девона до поздней перми. Проэтиды — оранжевый, факопиды — синий, лихиды — голубой, гарпетиды — розовый, одонтоплевриды — оливковый и коринексохиды — фиолетовый

Изменения в трилобитовой фауне во время ордовика стали предвестником ордовико-силурийского вымирания, позволив некоторым группа спокойно пережить катаклизм. Однако лишь несколько эволюционных линий трилобитов смогли пережить позднеордовикское массовое вымирание и сохраниться до силура и девона. Некоторые распространённые и успешные формы, вроде агностид и телефинид, вымирают полностью. Ордовик является последним крупным периодом диверсификации среди трилобитов: очень мало новых типов строения трилобитов возникло после ордовикского вымирания. Последующие поколения являются лишь вариациями ордовикских форм. Радиация трилобитов остановилась, предвещая скорый спад группы.

Силурийский и девонский периоды

В целом раннесилурийская фауна трилобитов похожа на аналогичную фауну ордовикского периода, однако большая часть раннеордовикских трилобитов вымерла ещё в конце ордовика. Тем не менее, 74 % позднеордовикских трилобитов спокойно существовали в начале силура, за исключением сокративших свою численность гарпетидов.

В силурийском и девонском периодах широко были распространены представители отрядов лихиды и факопиды, однако ряд характерных представителей не дожил до конца девона. Череда вымираний в середине и конце девона уничтожили три отряда и почти все семейства трилобитов. Выжили только примитивные проэтиды. Считается, что эти вымирания были результатом изменения уровня моря, окислительно-восстановительного баланса или падения метеорита.

Каменноугольный и пермский периоды

В течение каменноугольного и пермских периодов численность и так уже небольшой группы трилобитов продолжала сокращаться. Единственными выжившими представителями оставались проэтиды. Предполагается, что последние трилобиты были глубоководными формами. Именно такая специализация, предполагают некоторые учёные, позволила им пережить девонское вымирание. Однако позднее некоторые каменноугольные трилобиты вернулись к мелководному образу жизни. В этом плане трилобиты похожи на современных морских лилий, которые в палеозое образовывали огромные колонии, а сейчас они обычно представлены глубоководными формами. Одним из самых последних трилобитов был дитомопиг, просуществовав с конца карбона до конца перми. [9]

Последнее вымирание

Точная причина исчезновения трилобитов неизвестна: учитывая многочисленные вымирания с восстановлением популяции до этого, тут можно наблюдать целый комплекс различных причин. Учитывая, что после вымирания в девоне остались только проэтиды, уменьшение морей повлияло на сокращение числа мелководных форм. Критическое снижение популяции трилобитов случилось незадолго до пермского вымирания, когда остались только глубоководные формы. Таким образом, вымирание трилобитов в конце перми не является чем-то необычным.

Потомков трилобиты не оставили, хотя ближе всего к ним находятся хелицеровые, вроде немногочисленных мечехвостов, а также различные артиоподы, вымершие ещё до трилобитов.

Классификация

Первые попытки классификации трилобитов были предприняты Броньяром в 1822 году и Баррандом в 1852 году. Однако споры о классификации этих членистоногих продолжаются до сих пор. В классификации трилобитов огромную роль влияют анатомические особенности строения тел взрослых особей. Однако подобная классификация не позволяет точно классифицировать всех исследуемых на данный момент образцов ископаемых трилобитов.

В 1925 году Роу предложил классификацию, основанную на строении личинок. В настоящее время в мире общепризнана классификация, основанная как на анатомии взрослых особей, так и на классификации ископаемых личинок трилобитов, хотя многие специалисты имеют своё видение классификации этого класса. [3]

Некоторые учёные-палеонтологи считают отряд Ptychopariida спорным отрядом. Многие учёные также не включают в класс Trilobita отряд Nektaspida, считая его мягкотелых представителей более примитивными представителями хелицеровых.

Включение агностид в класс Trilobita также всегда было спорным моментом. В 2019 году Джо Мойсюк и Жан-Бернар Карон опубликовали статью «Burgess Shale fossils shed light on the agnostid problem» в Proceedings of the Royal Society B (16/01/2019). В результате исследования учёные, изучая окаменелости агностид из сланцев Бёрджес, в том числе и отпечатки их мягких тканей, пришли к выводу, что агностиды не являются представителями трилобитов. [11]

Мы описываем исключительной сохранности мягкие ткани взрослых особей агностинидов Peronopsis и Ptychagnostus из среднего кембрия Берджесс Шейл (Walcott Quarry и Marble Canyon, Британская Колумбия, Канада). Комплекс наших данных подтверждает, что агностиниды вели нектобентический и детритоядный образ жизни. Их голова с шестью члениками, несущими отростки, отличается и от трилобитов с их четырьмя члениками, и от Mandibulata, для которых типичны пять члеников. В нашей филогении агностиниды являются сестринской группой для трилобитов группы Polimera.
.
Эти животные очень долгое время оставались большой загадкой в отношении того, как они вписываются в древо жизни, и поэтому всегда приятно собрать свой небольшой кусочек головоломки.

Несколько полимерных трилобитов

В отечественной палеонтологии трилобиты традиционно делятся на два подкласса, ранее выделявшихся в ранге отрядов, и пять отрядов:

Основанием для разделения на подклассы является количество сегментов торакса. [2]

Геологическое значение

Плита с трилобитами из работы Барранда Système silurien du centre de la Bohême

Трилобиты являются важными руководящими ископаемыми для кембрийского, ордовикского и силурийского периодов. Так, ранний кембрий был установлен по самым примитивным трилобитам, как и большая его часть.

Исследование трилобитов на границе Англии и Уэльса Нильсом Элдреждом было основополагающим в формулировке и определении хрупкого равновесия как одного из механизмов эволюции.

Идентичность «Атлантической» и «Тихоокеанской» фауны трилобитов из Европы и Северной Америки предполагало закрытия океана Япет материками, что служит подтверждением теории дрейфа материков.

Также трилобиты сыграли важную роль в оценке скорости видообразования во время Кембрийского взрыва, являясь самыми распространёнными животными раннего кембрия.

Трилобиты являются символами штатов Огайо (изотел), Висконсин (Calymene celebra) и Пенсильвания (Phacops rana). [14]

Источник

Мастерица
Adblock
detector